第一节 选择与选择育种一、*选择实质与作用基础二、*选择标准的制定原则三、选择育种的应用四、遗传力与遗传进度（一）遗传力（二）*选择差（三）*遗传进度第二节 有性繁殖植物的选择方法一、基本选择法（一）混合选择法（表型选择法）（二）单株选择法（系谱选择法或基因型选择法）二、*常用选择法（一）自花授粉植物的选择方法（二）常异花授粉植物的选择方法（三）异花授粉植物的选择法1、单株-混合选择法2、混合-单株选择法3、母系选择法（无隔离的系谱选择法）4、亲系选择法（留种区法）5、剩余种子法（半分法）6、集团选择法第三节 无性繁殖植物常用的选择方法（一）营养系混合选择法（二）营养系单株选择法（三）有性后代单株选择法第四节 株选一、株选标准的确定二、株选时期三、株选方法1、单一性状选择2、综合性状选择第五节 *选种程序1、*原始材料圃2、*选种圃（株系比较圃）3、*品比预备试验圃4、*品种比较试验圃*抗性试验圃*栽培试验圃5、*区域试验6、*生产试验第六节 芽变选种一、芽变选种的概念二、*芽变的特点三、芽变的细胞学和遗传学基础四、芽变分析的依据五、芽变选种的时期、方法和程序六、芽变的保存和利用第七节 全基因组选择与表型组学一、基因组相关概念二、全基因组选择相关概念三、全基因组选择的作用和局限性1、预期效果2、局限性四、表型组与表型组学
第一节 选择与选择育种
一、*选择实质与作用基础
选择育种：利用选择手段从植物群体中选取符合育种目标的类型，经过比较、鉴定从而培育出新品种的方法。
选择的实质：造成有差别的生殖率，定向改变群体的遗传组成。
选择育种与其它育种途径的不同之处：以植物现有品种在繁育过程中自然产生的变异为基础，以单株（单枝）为单位进行选种，然后再与原始群体进行系统比较选择。
二、*选择标准的制定原则
1、根据目标性状的主次制定相应的选择标准。
2、目标性状及其标准必须具体明确。这样才能保证选择的效果。
3、各性状的当选标准要适当。标准太低会加大后期工作量、选择效果不好；定得过高入选个体少。
三、选择育种的应用
优点：用时短，简便易行，见效快，易于推广；
缺点：不能有目的有计划地人工创造变异，作为独立的选种方法有局限性。
四、遗传力与遗传进度
（一）遗传力
- 表现型=基因+环境
- 表型方差由遗传方差和环境方差构成
- 遗传方差又由加性方差()、显性方差()和上位性方差()组成，和又被称为非加性方差。
遗传力（遗传力）分为广义遗传力（或）和狭义遗传力（或）。
广义遗传力：反映植株对该性状的遗传能力大小
狭义遗传力：代表总变异中归属于基因的平均效应部分，反映了亲子间的相似程度，对于后代表型的预测有重要意义。
（二）*选择差
选择差：对某一数量性状进行选择时，入选群体的平均值将原始群体平均值产生一定离差，用或者表示。
例如，在番茄平均果重为150g的群体中选择果重较大的植株，入选植株的平均果重为200g，则选择差为50g。
（三）*遗传进度
遗传进度：入选亲本产生的后代构成群体的平均值，与上述原始群体平均值之差，用表示。也可以叫做遗传增益、遗传获得量、选择响应、选择反应。
遗传进度反映了选择效果的大小。子代平均值越靠近入选群体的平均值，遗传力越接近1，选择效果越好。
例如，在番茄平均果重为150g的群体中选择果重较大的植株，入选植株的平均果重为200g，如果这些入选的群体的后代的平均果重为180g，那么遗传进度为180-150=30g。
现实遗传力（）：在实践中根据遗传进度与选择差的比值估计遗传力。
实践中经常将估算的遗传力代替狭义遗传力/广义遗传力，从而估算预期的遗传进度。
选择强度()：以标准差为单位的选择差。便于比较不同群体或性状的选择效果。
因此遗传力可以表示为：
选择效果的好坏取决于：
- 性状遗传力
- 选择强度
- 群体的变异幅度（性状的标准差）
第二节 有性繁殖植物的选择方法
一、基本选择法
（一）混合选择法（表型选择法）
1、概念
从一个原始混杂的群体中选取符合育种目标的优良单株，混合留种，次年播种于同一块圃地，与标准品种（当地优良品种）及原始群体小区相邻种植，进行比较鉴定的选择法。
- 一次混合选择法：对原始群体的混合选择只进行一次，当选择有效时就繁殖推广；
- 多次混合选择法：对原始群体进行多次混合选择后再繁殖推广。
2、图解
始终有两个对照：一个是对照品种（当地主栽品种）；另一个是原始群体/上一次选择种。
3、优点
- 简便易行、省时省力；
- 对混杂严重的农家品种也可以提纯复壮
- 混合选择时不同单株间能自由传粉，不容易造成生活力衰退。
4、缺点
不能鉴别每一个体基因型的优劣，可能只是一时环境好也选进去了，所以选择效果并不是很好。
5、适合品种
一般适合性状差异不大的、自交的群体。
（二）单株选择法（系谱选择法或基因型选择法）
1、概念
从原始群体中选择优良单株分别编号，分别留种，次年单独种植成一单株小区，根据各株系的表现进行鉴定的选择方法。
- 一次单株选择：只进行一次单株选择，以后就以各株系为取舍单位。试验圃常设二次重复。
- 多次单株选择：在第一次株系圃选留的株系内继续选择单株，分别编号，分别留种，继续进行谱系选择且反复多次。
2、图解
注意只有一个对照品种。
3、优点
- 可以对所选优株的基因型进行鉴定，消除环境影响，提高选择效率；
- 多次单株优选可以定向积累变异，从而有可能选择出超过原始群体内最优良单株的新品种。
4、缺点
- 费时费工，需要设置专门圃地，异花授粉需要隔离，费用高，工作程序较为繁杂；
- 对异花授粉植物进行多次隔离一般容易引起生活力衰退；
- 一次留种量有限，选出优系后难以迅速用于生产。
（优缺点和混合选择法基本是相反的）
二、*常用选择法
授粉方式 | 天然异交率 |
自花授粉植物 | <5% |
常异花授粉植物 | 5%-50% |
异花授粉植物 | >50% |
（一）自花授粉植物的选择方法
长期自交，基因型比较纯合，变异幅度小，一般混合选择法。为了提高选择效果也可以单株选择法。
水稻、小麦、大麦、许多豆类、番茄、莴苣、凤仙花、香豌豆、牵牛花等。
（二）常异花授粉植物的选择方法
多自花授粉，比自花授粉的更杂合，连续自交也不会生活力衰退。一般单株选择法。也可以混合使用。
辣椒、蚕豆、芥菜
（三）异花授粉植物的选择法
一般采用由两种基本方法衍生出来的选择法。
甘蓝型油菜、玉米、黑麦、白菜类、甘蓝类、菠菜、石刁柏、瓜类、葱类、万寿菊、石竹、一串红等。
1、单株-混合选择法
- 优点：较早淘汰了不良单株，以后进行混合选择时不会出现生活力退化问题，从第二代起可以大量生产种子。
- 缺点：选优效果不如单株选择法
- 适用范围：原始群体性状差异不大。
2、混合-单株选择法
适用范围：株间有明显差异的原始群体。
3、母系选择法（无隔离的系谱选择法）
选择的程序和自花授粉植物的多次单株选择法相同。
只是异花授粉不进行隔离。
就是说只看表现好的，不隔离，看到性状好的直接无性繁殖。
- 优点：不进行隔离，便于选择，生活力不易退化
- 缺点：选择优系速度较慢。
- 适用范围：异花授粉且自交衰退的作物。无性繁殖作物。比如薯芋类。
4、亲系选择法（留种区法）
由多次单株选择法演变而来。
主要区别在于：
- 不在株系圃中留种，而在另一留种区内留种。
- 每代的每一个当选单株（株系）中种子分成两份：
- 一份播在株系圃中比较试验，不隔离；
- 另一份播在留种区
优势在于：解决了同一个圃地内既要进行系统间比较，又要隔离留种的困难，避免隔离留种影响实验结果可靠性。
5、剩余种子法（半分法）
由单株选择法演变而来。
主要区别在于：
- 每代的每一个当选单株中种子也分成两份：
- 一份播在株系圃中比较试验，不隔离；
- 另一份入柜贮藏。
- 株系内选出的优株不留种，我就把对应的留的种子播下去。
优点是：避免了不良株系杂交对优系的影响，省掉了隔离区及其设施，节省了人力物力。
缺点是：纯化株系缓慢，同时不能起到连续选择对有利变异的积累作用。
6、集团选择法
介于混合选择与单株选择之间的一种方法。
选择单位变成了集团，也就是根据不同性状（比如株高、果型、颜色、成熟期等）选出单株，把形状相似的优株归并到一起形成几个集团。
不同集团收获的种子分别播种于小区内，以便集团间及与对照品种间进行比较鉴定，从而选出优良集团。
在选择过程中，集团内自由授粉，集团之间要防止杂交。
优点：简便易行，后代生活力不易衰退，集团内性状一致性提高比混合选择法更快。
缺点：集团间仍需隔离设施，集团内的纯化比单株选择慢。
第三节 无性繁殖植物常用的选择方法
（一）营养系混合选择法
和前面的混合选择法一样，只不过把每一代的收获材料从种子变为营养繁殖体。
（二）营养系单株选择法
和前面的单株选择法一样。但是一般只进行一次选择。
因为每一个单株育成的营养系内基因型相同，继续在这些单株内选择无效。
（三）有性后代单株选择法
先杂交或自交获得种子，播在实生选种圃的小区，在这个小区域内按照单株选择法选出优良单株，收获营养繁殖体形成营养系，再进行比较鉴定。
适合既可以无性又可以有性繁殖的植物，并且遗传基础杂合、后代性状分离大。
特点：充分利用有性繁殖性状分离大，选择后可以直接无性繁殖不需要隔离，也不会产生生活力衰退，固定性状非常方便（不需要自交纯化）。通常采用单株选择法提高选择效果。
第四节 株选
株选：根据育种目标及相应的选择标准，以特定的选择方式采取的选择和淘汰的方法。
对象：地方种、杂交种、引进种。
一、株选标准的确定
1、明确目标性状
2、区分目标性状的主次
3、掌握适宜的选择标准
4、选种时要注意排除误差
二、株选时期
1、植株整个生育期
2、主要经济性状形成期：在经济性状形成期的前后进行数次选择和鉴定
3、产品商品器官成熟期：比如花期选择
三、株选方法
1、单一性状选择
根据性状的重要性或者性状出现的先后次序，每次进行一种性状的选择。
（1）分项累进淘汰法
（2）分次分期淘汰法
2、综合性状选择
按照经济性状的重要性规定不同评分标准，积分最高植株为当选株。也就是综合评定。
（1）多次综合比较法：初选、复选、决选。
（2）加权评分比较法：根据不同性状给加权系数。
（3）限值淘汰法（独立标准法）：需要鉴定的性状规定一个最低标准。
第五节 *选种程序
每一个育种途径都需要经过该程序。
这只是选种程序，原始材料的获得就是通过各种育种方法获得的种质资源；进行生产试验后还需要进行品种的审批之类的。
1、*原始材料圃
对于一二年生的种子植物，设置年限1-2年就行，引入量多且是陆续引入，则需要年年保存在该圃。
2、*选种圃（株系比较圃）
- 设置对照区、保护行以及2次重复。
- 每株系播种一个小区，各小区可以按照地块在田间错开排列。
- 圃地设置的时间长短取决于供选群体（个体）性状稳定与否。
- 设置时间为1至数年。当性状稳定一致时即可进行品比预备试验。
3、*品比预备试验圃
- 进行性状一致性的选择鉴定，淘汰经济性状表现差的株系。
- 对这些当选株系可以扩大繁殖，提供品种比较试验圃播种所需的材料。
- 设置时间一般为1年。
4、*品种比较试验圃
- 选出比对照品种更为突出的一个或者多个优良品系。
- 设置3次以上重复，设置保护行。
- 设置年限一般为2-3年。
*抗性试验圃
*栽培试验圃
5、*区域试验
- 即在各生态地区品种比较试验，以确定适宜推广范围。
- 设置3-5个试验点，时间为2-3年。
6、*生产试验
- 在主产区进行大面积生产栽培试验，评估它的应用潜力，并起示范推广作用。
- 试验面积不小于一亩（667平方米），不设置重复，以当地主栽品种为对照。
第六节 芽变选种
一、芽变选种的概念
芽变：发生在芽内分生组织细胞中的突变，属于体细胞突变的一种。
芽变选种：利用发生变异的枝、芽进行无性繁殖，使之性状固定，通过比较鉴定、选出优系，培育成新品种的选择育种法。
二、*芽变的特点
1、芽变的多样性
既有叶、果、枝条等植物形态的变异，也有生长结果习性、物候期、抗性、育性等的变异。
2、芽变的重演性
同一品种相同类型的芽变，可以在不同时期、不同地点、不同单株上重复发生。
3、芽变的稳定性
基因突变的可逆性、芽变的嵌合结构
4、芽变性状的局限性和多效性
少数性状上变异。一个芽变性状出现会改变植物的其他许多性状。
三、芽变的细胞学和遗传学基础
芽变发生时总是以嵌合体的形式出现。
决定有性过程的孢原组织是由层产生，只有当突变包含层时，才能在有性过程中产生遗传效应。
四、芽变分析的依据
1、变异性状的性质：一般是质量性状
2、变异体范围大小
3、变异的方向：饰变一般和环境条件变化方向一致，芽变不一定。
4、变异性状的稳定性：芽变不会随着特定环境条件消失而消失。
5、变异性状的变异程度：芽变有可能会超出基因型反应的规范。
五、芽变选种的时期、方法和程序
1、时期：目标性状表现的最佳时期/最易发现的时期，比如自然灾害
2、芽变选种方法：大面积的生产园。
3、选种程序：初选、复选、决选。
六、芽变的保存和利用
1、芽变的保存：无性繁殖，分生、嫁接、扦插、压条、组培
2、芽变的利用
第七节 全基因组选择与表型组学
一、基因组相关概念
基因组：一个生物体一套完整染色体DNA序列
泛基因组：综合了同一物种来自不同个体的染色体，包括核心基因组和非必须基因组。
基因组学：分析基因组DNA序列或者其表达中间过程/产物来解读基因组信息的一门科学。
评估基因组组装质量指标：Scaffold和Contig
二、全基因组选择相关概念
标记辅助选择(MAS)育种：利用遗传标记，将部分功能验证的候选标记联合BLUP计算育种值，这样不仅可以提高育种值估计的准确性，而且可以在能够获得DNA时进行早期选择，缩短世代间隔，加快遗传进展。
全基因组选择：一种利用覆盖全基因组的高密度标记进行选择育种的新方法，可以通过早期选择缩短世代间隔，提高育种值估计准确性等加快遗传进展，尤其对于低遗传力、难测定的复杂性状具有较好的预测效果，真正实现了基因组技术指导育种实践。可以理解为全基因组范围内的标记辅助选择。
- 相比于BLUP方法，全基因组选择可以有效降低计算个体亲缘关系时孟德尔抽样误差的影响；
- 相比于MAS方法，全基因组选择模型中包括了覆盖于全基因组的标记，能更好地解释表型变异。
三、全基因组选择的作用和局限性
1、预期效果
- 缩短育种周期，实现待选群体的低世代选留；
- 提高育种值估计的准确性；
- 降低育种成本，减少表型鉴定的数量；
- 预测亲本杂交后代，选择最佳杂交优势组合。
2、局限性
- 主要考虑加性效应，对于显性效应以及上位性效应没有考虑。
- 主要在品种内进行，无法进行跨品种预测
- 同品种间亲缘关系太远的个体育种值预测效果也不好
- 只用到基因组信息，多组学研究结果利用不充分。
- 计算复杂度高
- 对连锁不平衡依赖性强，遗传信息需要测序技术补充。
四、表型组与表型组学
表型组：某一生物全部性状特征
表型组学：在基因组水平上系统研究某一生物或细胞在各种不同环境条件下所有表型的学科。