植物是如何登上陆地的？那些关键性状是如何演化出来的？
一、植物是如何登上陆地的？
（一）环境背景——陆地化事件(terrestrialization)
要了解植物的登陆，就要知道植物的登陆发生在什么背景下。
目前认为，在距今约4亿年的志留纪晚期，地球表面环境有了较大的变化：大气中的氧分子已经积累到现代大气氧含量的10%，在距离地面20-40km上空的臭氧层已经足够厚，可以有效减少紫外线对陆地植物造成的伤害。一系列的地壳运动使陆地上升、海水撤退，浅海转变成低湿平原，丘陵地带出现大小洼地，气候湿热。在水域中，包括多细胞藻类在内的多细胞真核生物的多样性已大大提高。这些都为生物由水域向陆地的跨越准备了条件。[1][2]
如图1所示的是地质年代和对应不同时期植物的进化情况。可以看出，由太古代到古生代的志留纪中期，是海洋藻类的繁盛时期。一方面，这些藻类植物群在海洋中大量繁衍，光合作用释放出大量氧气，这不仅使大气的成分逐渐改变，也有一部分氧气在大气中形成了臭氧，便阻挡了杀伤力十分强的紫外线辐射，从而使植物从海水登上陆地成为可能[3]；另一方面，寒武纪早期细菌和藻类繁盛，它们可能在那时就有部分进入陆地，这些早期的殖民者依赖潮湿的环境生存，逐渐在靠近水域的陆地表面形成最初的泥土[4]。这些泥土的产生也对于植物登陆具有很重要的意义。
图1：植物学(第二版)下册-吴国芳P169
陆地化(terrestrialization)是一个重要的进化事件，它是指陆地植物的藻类祖先从水生到陆生的逐步演化，最终在不同的陆地生境中生存繁殖并长期适应下来。陆地化事件是由自然选择推动的。早在7亿年前就出现了多细胞藻类，在6.5亿年前出现了叶状体藻类。到了志留纪晚期，作为植物祖先的多细胞藻类可能匍匐在湖泊边缘或者海边的沼泽，这时，大陆相对平坦，容易发生周期性的泛滥和干旱。自然选择保留了那些一时没有浸泡在水中仍然能生存的藻类，并推动它们向越来越适应陆地生活的方向演化，形成能长久地生活在陆地上的物种。
陆地化事件具有重要意义。植物祖先陆地化是一个漫长而复杂的演化过程，改变了整个陆地生态系统，为包括人类在内的高等陆地生物的出现赋予了可能性，并提供氧气和食物等动物生存和发展所必需的基础[5]。
（二）面对的挑战
在20多亿年的漫长岁月里，地球上的原始植物在形态、结构、生理等方面已经和水生环境相适应，并演化出形形色色的水生植物类群。但是，水生和陆生是两种截然不同的生态环境。因此，首批登陆的植物需要克服一系列的困难，经历一系列剧烈的环境适应性挑战，通过一系列的适应与变异，减少对赖以生存的水域条件的依赖，实现从水生到陆生的里程碑式的飞跃[6]。
植物面对的挑战不仅是自身的形态结构需要与陆地环境相适应，比如支撑植物体、输送养料等，还有代谢与胁迫响应机制需要与陆地环境相适应，比如光吸收方式（包括承受更强的紫外线辐射）和CO2固定效率的改变，响应更快速的温度变化以及土壤基质（诸如pH值、盐度和营养成分）的变化等等[7]。
（三）陆生维管植物的起源
目前认为，登陆的第一批植物是“裸蕨植物”。
裸蕨植物是形态结构简单，种类庞杂的一群植物，其中最有代表性的种类为莱尼蕨属。它虽然没有像一般高等植物那样有真正的根、茎、叶的分化，但是，它的根状茎和气生茎已经出现了原始的维管组织，这就不仅有利于水和养料的吸收和运输，同时，也加强了植物体的支撑和固着作用；它的气生茎表面有角质层和气孔，可以调节水分的蒸腾；孢子囊大都生在枝的顶端，并且产生具有坚韧外壁的孢子，以利于孢子的传播和保护。凡此种种，裸蕨类植物已经初步具有适应多变的陆生环境的条件。
（但是,到泥盆纪末期，发生地壳的大变动，陆地进一步上升,气候变得更加干旱,裸蕨植物已不能再适应改变了的新环境,而趋向绝灭,盛极一时的裸蕨世界,让位于分化更完善、更能适应陆地生长的其他维管植物了）
确定裸蕨类的起源是了解植物新性状起源和对复杂陆地环境适应的关键。
关于陆生维管植物的起源目前大致有两种观点[8]：
①认为早期陆生维管植物中的“裸蕨类”起源于多细胞藻类。这一观点主要基于黔羽枝等重要化石与绿藻类某些属的形态十分接近。
黔羽枝（图A）：1972年在凤冈县硐卡拉剖面的志留纪地层中发现了一些奇怪的化石。后经中国科学院南京地质古生物研究所古植物学家李星学院士和蔡重阳研究员鉴定，认为这些化石是植物化石，但暂未确定属种。
1975年，中国科学院植物研究所耿宝印又到该产地观察并补采化石，于1986年首次系统描述了此类化石的形态和特征，命名为黔羽枝 （Pinnatiramosus qianensis）。
1990年以来，蔡重阳、王怿等古植物学家先后多次赴贵州野外考察，并开展了大量室内研究，发现此化石与褐藻和绿藻有些相似。虽尚未发现其生殖部分及角质层化石，但据其枝发育具缘纹孔管胞、缘纹孔梯状和互生排列等特征，确认上述化石应为陆生维管植物。
1996年蔡重阳、欧阳舒、王怿在英国《自然》杂志上发表了有关黔羽枝化石的重要研究成果。距今4．3亿年（早志留世晚期）的陆生维管植物立刻引了国际古植物学界的瞩目。
2002年王怿、李承森与外国学者再次赴贵州野外实地考察，不仅采集到珍贵的黔羽枝化石，而且再证明其地质时代确定无误。此外，在含黔羽枝化石的岩层之上的地层中，又有植物化石的新发现，相关研究正在进行中。
A、
B、
C、
D、
图B：陆生植物起源简易示意图（陈阅增普通生物学第3版384页）
图C：进化简易示意图（吴珍,程时锋. 陆地植物起源研究的新进展[J]. 自然杂志,2021,43(3):225-231. DOI:10.3969/j.issn.0253-9608.2021.03.008.）Charophyceae轮藻纲；Hornworts角苔；Liverworts苔纲；Mosses藓纲
图D：陆生植物起源示意图[15]:Viridiplantae绿色植物界；Chlorophyta绿藻类；Streptophyta链形植物；Mesostigma中斑藻纲；Chlorokybus绿方藻属；Klebsormidium链丝藻纲；Chara轮藻；Coleochaete鞘毛藻属；Zygnematophycidae双星藻纲；Spirogloeophycidae新鉴定的螺旋藻；Bryophyta苔藓植物门；vascularplants维管植物
②过去一般认为，“裸蕨类”从苔藓植物进化而来，这一观点主要考虑到这两类植物的形态和习性有些相似且关系较密切，而“裸蕨类”与藻类相隔较远，两者之间缺少中间类型，故认为苔藓植物似可作为藻类至“裸蕨类”的中间过渡类型。
其实不论是藻类植物还是苔藓植物均与“裸蕨类”区别颇大。藻类是低等植物，而苔藓植物与裸蕨类均属于高等植物。相对而言，苔藓类较接近“裸蕨类”，但两者仍有很大不同。陆生“裸蕨类”黔羽枝（分类位置尚有争议）是否从绿藻或苔藓类演化而来，现尚难定论，因此陆生植物的起源仍是未解之谜。
图：Chloroplastida：绿色植物；Chlorophytes：绿藻；Streptophyta：链形植物门；中斑藻纲Mesostigmatophyceae；Chlorokybophyceae绿方藻纲；Klebsormidiophyceae链丝藻纲；Charophyceae轮藻纲；Coleochaetophyceae鞘毛藻纲；Zygnematophyceae双星藻纲。
Streptophyta：链型植物（学名：Streptophyta）是植物中的一大类群，包括轮藻门（广义上的轮藻）和有胚植物（现存的陆生植物：苔藓维管植物）两大类。链状植物藻类可进一步细分为基本分支的链丝藻纲、绿方藻纲和中斑藻纲（KCM）级和更高分支的双星藻纲、鞘毛藻纲和轮藻纲（ZCC）,包括中斑藻纲(Mesostigmatophyceae)、链丝藻纲(Klebsormidiophyceae)、双星藻纲(Zygnematophyceae)、鞘毛藻纲(Coleochaetophyceae)以及轮藻纲(Charophyceae) 在内的轮藻门(Charophytes)和有胚植物同属链形植物(streptophytes)，并具有紧密的进化关系。
二、陆地化的关键性状
（一）机械支持
无论是低矮的苔藓植物，或是参天大树，都是由地面向上生长。植物生长能够不必依靠水体的浮力，自身完成支撑作用，这便是陆生植物的首要条件。
比如苔藓植物一些细胞壁的加厚，细胞壁中的木质素和纤维素有很好的支持作用（泥炭藓属和黑藓属有比较明显的细胞壁加厚）；而蕨类植物有了相当强的机械支撑力，裸蕨植物的根状茎和气生茎已经出现了原始的维管组织，这就不仅有利于水和养料的吸收和运输，同时，也加强了植物体的支撑和固着作用，不需要水介质的支持便能直立于陆地上。
（二）有效的运输系统
在陆生植物中，除了需要支撑植物体向上生长以外，还得兼顾从地表或地下运输水分和养分。因此，陆生植物必须具备有输导作用的性状。
比如大多数苔藓植物具有假根，能够从土壤中吸收水分和矿物质；虽然并没有出现维管组织，但是较高级的属比如葫芦藓属已经有茎的分化，茎内也被分为表皮、皮层和中轴；虽然中轴也并没有真正意义上的输导组织，但是这部分细胞纵向延长并具有运输能力。
蕨类植物就已经出现了原始的维管组织，木质部中含有运输水分的管胞或导管分子（裸蕨主要是管胞），韧皮部中含有运输无机盐和养料的筛胞或筛管，不仅有利于水和养料的吸收和运输，同时也加强了植物体的支撑和固着作用。
（三）调节水分平衡
植物减少对于水体的依赖，在陆地上生活，还必须防止水分的过度散失，同时也得学会利用空气进行呼吸作用和光合作用等。
最近的研究表明，现存与陆地植物共同祖先最近的姐妹群系双星藻纲的单细胞藻P. margaritaceum能够短暂地适应经常干燥的湿地，具有类似于陆地植物的复杂细胞壁，并且可以分泌多糖黏液[9]。另外它还具有角质层生物合成、运输和组装的能力，这些形状都有助于它减少水分的流失，为登陆做准备。
苔藓植物地上部分体表覆盖着角质层，产生精和卵的部分被细胞所包裹以保持湿度。
蕨类植物有角质层和气孔，可以调节水分的蒸腾，并且具有响应调节体内外水分平衡的能力（比如植物激素相关调节和循环电子流活性调节）
（四）孢子生殖
陆生植物脱离水体生活必须具备能适应陆地生活的繁殖方式，即靠孢子生殖。这种繁殖方式有助于植物的散布，可以减少对水的依赖。比如苔藓植物的弹丝，蕨类植物（裸蕨）孢子囊大都生在枝的顶端，并且产生具有坚韧外壁的孢子，有利于孢子的传播和保护。
三、这些关键性状是如何演化出来的？
（一）渐进性演化
最新的研究结果显示，从水生到陆生过渡的事件不完全发生在陆地植物的共同祖先中，适应陆地生活的基因在陆地植物起源之前就已经在轮藻中开始进化；也就是说，陆地化是渐进性的演化，经历了很多预适应的过程[10]。
例如，链丝藻纲是早期演化的多细胞轮藻，在其中发现了植物激素合成的潜在基因，能够检测到脱落酸等一些典型的植物激素；另外还有18个NADH氧化还原酶亚基构成的NADH脱氢酶样复合物，介导了光系统I中的循环电子流(cyclic electron flow)，包括高强度光照和干旱在内的多种压力都可以激活循环电子流[11]。这些特征表明其已具有适应陆地环境所必需的基本条件[12]。
保护光系统, 提高植物环境适应性：通常认为CEF是一种可供植物选择的电子传递途径, 它不仅可以驱动ATP合成酶合成ATP, 加强热耗散, 保护PSII, 稳定和保护放氧复合体, 还可以保护PSI。因此, CEF被认为是植物本身具有的一种十分重要的光保护机制。在干旱、强光、弱光、高温和低温等逆境胁迫下, 植物可以激发CEF来适应环境胁迫。
（二）基因突变
在植物登陆的过程中，必然会发生一些基因突变，其中有利于植物在陆地上生活的突变就被保留了下来，从而形成新的适应陆地生活的性状。
一个科研小组2016年6月在plant cell发表了一篇文章，为我们展示了一个叫做ANR的基因。研究表明这个基因能够帮助植物适应陆生环境。ANR基因系能够表达一些在ABA抗逆途径关键蛋白，当植物受到干旱胁迫时，通过脱落酸ABA来对环境进行适应性的响应。科学家在早期分化的陆地植物谱系和水生藻类中发现了ANR直系同源物。科学家认为ANR 基因可以解释植物祖先的陆生适应机制，他们能够使第一批登陆的植物在干旱胁迫下得以生存。科学家在苔藓模式植物小立碗藓中发现了这个基因。因为小立碗藓的某些特征与早期陆生植物的化石相符。由此推断ANR基因就是选择出的突变基因，是早期登陆植物为了适应陆地环境而突变产生的基因[13]。
（A）在UV诱变后鉴定出ANR突变体（箭头所示）。
（B）在（A）中用矩形包围的区域。
（C）在堆肥上生长的野生型。
（D）干旱情况下ANR突变体叶片过早衰老。
（三）水平基因转移
其实在自然界里，物种间的基因转移也可能频繁发生，并深刻影响着不同物种的遗传进化。水平基因转移，又称横向基因转移，指不同物种间，或单个细胞内不同细胞器之间遗传物质横向传递的过程。相对于垂直基因转移即亲代传递给子代而言，水平基因转移突破了不同物种间的生殖隔离，使自然界各种生物之间的遗传物质交流更加复杂多样。
为此，研究人员对陆生植物基部类群小立碗藓进行了基因组学分析，结果发现，小立碗藓基因组中有 57 个基因家族共 128 个基因为水平基因转移起源，分别来自细菌、真菌以及病毒。
进一步的基因功能注释分析表明，绝大多数横向转移得来的基因与植物生长、调节和抗逆等生理过程密切相关，如维管束形成，侧根产生，角质层表皮细胞的形成、分化，植物生长调节剂生物素的合成，DNA 分子损伤修复，抗寒旱和病害等。这些基因的获得，可能有助于早期陆生植物为适应生长环境，由水生向陆生的转变，从而对陆生植物的长期进化有着深远的影响[14]。
中国农科院深圳农业基因组研究所程时锋团队在2019年11月14日在Cell上发表的文章。该研究揭示了陆地植物祖先“借用”土壤细菌基因的遗传物质创新以驱动漫长的陆地化进程。研究团队发现绿色植物共同祖先基因组从土壤细菌中“借”来了两个关键基因：GRAS和PYL，这是陆地植物祖先适应陆地生境的关键分子信号。GRAS是植物研究中的明星基因之一，与植物生长、发育和抗逆等很多重要代谢途径相关；PYL基因则是脱落酸ABA遗传通路中重要的受体因子。该HGT事件是陆地植物祖先获得功能与适应性上“历史性飞跃”的关键一步，为后来的5亿年中，绿色植物逐渐占领地球扮演了极其重要的角色。
[15]
参考文献：
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