第一节 杂种优势概述一、杂种优势的概念和利用价值二、杂种优势产生的原因（一）*三大主要假说（二）其它假说（三）*三大主要假说的比较第二节 杂种优势的利用、度量和早期预测一、杂种优势在育种上的利用1、杂种优势表型的复杂性2、*杂种优势的利用价值和方式二、*杂种优势的度量（概念）三、杂种优势的早期预测第三节 杂种优势育种的一般程序一、优良自交系的选育1、*自交系的概念2、自交系选育的理论依据3、*自交系选育方法：系谱选择法4、*自交系选育方法：轮回选择法二、配合力1、*配合力的概念2、*配合力与育种的关系（为什么要计算配合力）3、*配合力测定的方法三、配组方式的确定1、亲本选配的原则2、*杂交组合方式的确定第四节 杂交种子的生产一、简易制种法1、雌雄异株的异花授粉植物的简易制种2、雌雄同株异花的异花授粉植物的简易制种3、易人工去雄的雌雄同花的自花授粉和常异花授粉植物的简易制种4、雌雄同花的异花授粉植物的简易制种二、利用苗期标记性状的制种法1、苗期标记性状2、利用苗期标记性状制种的双亲特点3、制种方法三、利用化学去雄剂的制种法四、利用雌性系的制种法1、*雌性系主要选育方法2、F1种子的生产五、利用雌株系的制种法1、菠菜2、石刁柏六、利用雄性不育系的制种法七、利用自交不亲和系的制种法第五节 雄性不育系的选育和利用一、*雄性不育系概念1、*雄性不育的遗传类型2、雄性不育系的利用价值二、雄性不育系的选育1、原始雄性不育材料的获得2、胞质雄性不育（CMS）系的选育和利用三、利用雄性不育系制种的方法和步骤CMS系制种法第六节 自交不亲和系的选育和利用一、自交不亲和系的概念和意义1、*自交不亲和性2、*自交不亲和系二、自交不亲和性的遗传和生理机制1、自交不亲和性的分类2、*自交不亲和性的遗传二、选育自交不亲和系的方法1、*优良自交不亲和系应具备的条件2、自交不亲和系的选育方法3、交配亲和性的测定方法三、利用自交不亲和系制种的方法1、亲本配组方式2、利用单交种配组方式的制种方法四、自交不亲和系的繁殖1、蕾期人工授粉2、隔离区自然授粉3、钢刷授粉4、电助授粉5、控制环境二氧化碳浓度6、花粉或柱头处理
第一节 杂种优势概述
一、杂种优势的概念和利用价值
杂种优势：两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1植株在生活力、生长势、生物量、适应性和抗逆性等方面的单一或综合性状超过双亲的现象。
杂种优势与自交衰退其实是同一遗传效应。自交衰退是指异花授粉植物在进行连续多代自交后，会出现生理机能的衰退，表现为植株生长势、抗病性和抗逆性减弱，生活力下降，经济性状退化，产量降低。
二、杂种优势产生的原因
（一）*三大主要假说
1、显性假说：等位基因间的显性效应和非等位基因间显性效应的累积作用。（显性基因多则优势大）
2、超显性假说：双亲基因型异质结合引起等位基因间的互作。（异质等位基因多则优势大）
3、上位性假说：非等位基因间的相互作用。（非等位基因之间的互作多则优势大，非加性遗传效应）
（二）其它假说
- 基因组互补：细胞质基因、遗传信息量增加
- 基因多态性：拷贝数变化、转录调控区差异
- 基因网络系统：新的网络系统
（三）*三大主要假说的比较
ㅤ | 特点 | 不足 |
显性假说 | 强调显性作用对作物杂种优势的贡献：F1中显性位点数多于任何一个亲本，因此表现出了杂种优势（显性>隐性，Aa=AA>aa) | 仅基于单基因理论。一些研究显示显性效应并不重要或者不是造成杂种优势的主要原因。 |
超显性假说 | 双亲基因型异质结合而引起等位基因间的互作，由于具有不同作用的一对等位基因在生理上相互刺激，使得杂合个体比任何纯合个体在生活力和适应性上都有优势(异质>同质，Aa>AA=aa) | 仅基于单基因理论。在有些单基因控制的性状中得到证实，而在多基因控制的性状中不容易得到支持。 |
上位性假说 | 非等位基因间的相互作用（上位性效应），当两对基因在一起相互作用时，其基因值偏离两者相加之值，基因位点间的非加性遗传效应。（非等位基因互作，A1A2B1B2>A2A2B2B2=A1A1B1B1) | 基因互作包括多种形式，不同互作形式的相对重要性以及相互作用的生物学意义并不清楚。 |
第二节 杂种优势的利用、度量和早期预测
一、杂种优势在育种上的利用
1、杂种优势表型的复杂性
- 并不是任何两个亲本杂交所产生的杂种或者杂种的所有性状都比亲本优越。
- 有些杂种或者杂种的某些性状，没有明显的杂种优势，或者和亲本差不多，甚至比亲本还差，变成“杂种劣势”。比如远缘杂种
- 杂种优势的表现会受到作物种类、杂交组合和杂交方式的影响。
- 自然和栽培条件也会影响到杂种优势的表现。
- 杂种有没有优势、杂种优势强弱如何都是在特定条件下发生的，并不是说杂交就一定等于优势。
2、*杂种优势的利用价值和方式
杂种优势的利用价值取决于以下两者之间的相对经济效益：（也就是说，我们要考虑投入产出比）
- 杂种所产生的经济效益；
- 生产杂种种子成本。
杂种一代利用价值的高低，关键在杂种种子生产成本的高低。
影响杂种种子生产成本的主要因素：
- 单位面积所需种子量及单花结子数的多少；
- 去雄和授粉所需的劳动力。植物授粉习性不同，繁殖方式不同，其杂种优势利用的方式和价值也不同。
（1）有性繁殖作物：一般只能利用F1种子，因此需要年年配置杂种。需要注意杂交亲本的纯合性和典型性（两个纯合亲本就能得到整齐一致的F1）；杂交组合的选配（F1杂种优势各不相同，要预先测定杂交亲本的配合力选出高优势组合）；杂交制种技术（去雄和授粉要简便易行，种子繁殖系数要高）
ㅤ | 繁殖特点 | 利用杂交育种的方式 | 限制因素 |
自花授粉作物 | 长期自交，品种内各株间性状一致，遗传基础纯合，一个品种就是一个纯系 | 利用纯度高的品种间杂交产生F1 | 雌雄同花，去雄极其不易。能否解决去雄问题成为关键因素。 |
常异花授粉作物 | 异交率比自花授粉作物稍高，纯度稍低 | 先选优良植株自交1-2代，待品种纯合后再选配品种间F1 | 雌雄同花，去雄极其不易。能否解决去雄问题成为关键因素。 |
异花授粉作物 | 天然杂交率高，品种遗传基础复杂，株间遗传组成不同，杂合性高 | 先选育性状优良、配合力高、基因型纯合的自交系，然后选配自交系之间的F1 | 品种间F1生长不整齐，可能既不能充分利用显性基因的累加和互补，也不能很好地发挥基因间的相互作用，杂种优势可能不强。 |
异花授粉作物F1种子生产方式：
- 自然杂交：适用于一些无需去雄或者去雄相对比较容易的异花授粉作物，比如大白菜利用雄性不育系，甘蓝利用自交不亲和系，黄瓜利用雌性系或者强雌系，菠菜利用雌株系等。
- 人工杂交：尚未找到上述方法，但是单果结子数比较多的作物种类。比如西瓜、冬瓜等，就直接人工杂交，仍然能获得大量的F1种子，比较常用。
（2）无性繁殖作物：可通过种间杂交、品种间杂交或者自交系间杂交方式产生F1，然后选择杂种优势高的优良单株进行无性繁殖，即可育成新的优良品种。比如薯芋类作物。
二、*杂种优势的度量（概念）
精确评估：测算遗传力或者配合力。
中亲优势：F1的某一数量性状的平均值与双亲（P1、P2）同一性状的平均值（中亲值）差数的比率。
超亲优势：用双亲中较优良的一个亲本的平均值()作为度量标准，衡量F1平均值与高亲平均值差数的比率。
超标优势：F1的某一数量性状的平均值与标准品种（目前生产上正在推广的品种）同一性状的平均值差数的比率。
杂种优势指数：某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值，度量F1超过双亲平均值的程度。
三、杂种优势的早期预测
利用生理生化或者分子生物学方法，在实验室直接对杂种优势进行预测。
- 目的：提高杂交组合选择效果，节约成本，缩短育种年限。
- 优点：较利用配合力、遗传距离和顶交法等群体遗传学方法可以节省大量的田间试验工作。
- 缺点：可靠性低。
主要方法：
- 酵母培养法：浸提液比较酵母生长效果
- 线粒体、叶绿体和匀浆互补法：呼吸作用/光合作用测定
- 同工酶谱和酶活性法
- 分子遗传学方法：分析基因表达差异
第三节 杂种优势育种的一般程序
杂种优势育种的一般程序：与有性杂交育种相同，制定育种目标、搜集种质资源、杂交种升级试验、品种审定（登记）等。
杂种优势育种主要步骤：先纯后杂。
- 优良自交系的选育；
- 自交系配合力的测定；
- 配组方式的确定。
自花授粉植物 | 利用纯度高的品种间杂交产生F1 |
常异花授粉作物 | 应先选择优良的植株自交1-2代，待品种纯合后再选配品种间F1 |
异花授粉作物 | 先选育性状优良、配合力高、基因型纯合的自交系，然后选配自交系间F1 |
一、优良自交系的选育
1、*自交系的概念
自交系：由一个单株，经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传性稳定的自交后代系统。
比较自交不亲和系：
自交不亲和系：通过连续多代自交选择，育成具有自交不亲和性的特点，且能稳定遗传的自交系。
利用不同的自交系进行杂交，由于两种基因型的加性和非加性效应在杂种个体上得到充分的表现，因而产生强大的杂种优势。
亲本自交系优劣评价主要考虑：
- 能否选配出优势明显的杂种一代。
- 能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自身种子。
一个优良的自交系应该具备：
- “三高”：配合力高、整齐度高、产量高；
- “两抗”：抗病、抗逆；
- “一好”：综合性状好。
原因：
- 配合力高：杂种一代产量的高低与其双亲产量的高低通常没有直接的因果关系，而与双亲的一般配合力或者特殊配合力呈高度正相关。
- 性状整齐度高：自交系的性状高度一致，表示系内植株的基因型高度相同。用这样的自交系作亲本杂交，其杂种一代的性状也必然高度一致，群体优势强大。
- 产量高：自交衰退缓慢或者衰退到一定程度不再衰退的产量较高的自交系，有利于提高杂种生产的产种量，也有利于提高亲本繁殖的产种量。
- 自交系抗病、抗逆性强：可以遗传的性状，必然会影响杂种一代。
- 综合性状好：易于实现性状互补的原则，提高性状互补的水平。
2、自交系选育的理论依据
自交是选育高度纯合自交系的有效方法。杂合体连续自交会产生以下三种遗传效应：
- 后代基因分离：使得后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。自交后代纯合体增加的速度，决定于异质基因的对数和自交的代数。
- 等位基因纯合：使得隐性性状得以表现出来，从而可以淘汰有害的隐性个体，改良群体的遗传组成。
- 遗传性状的稳定：自交能使异花授粉或者常异花授粉作物遗传组成趋于纯合，遗传性状相对稳定。
同时也要考虑自交衰退效应：
（1）对于自花授粉植物：
长期自交，隐性性状可以表现，而有害性状已经被自然选择或者人工选择淘汰，所以后代很少出现有害性状，也不会因为自交发生生活力显著下降。
（2）对于异花和常异花授粉作物：
- 有害隐性基因常常处于潜伏状态，通过自交，使得隐性基因纯合而表现出不利的性状，表现为生活力的衰退。
- 衰退速度一般在自交早代最快，中晚代较慢。
- 衰退因作物种类不同。葫芦科作物衰退较慢，而十字花科作物衰退较快。个体间也存在差异。
- 应该着重选择自交衰退缓慢、衰退1-2代后不再衰退或者衰退不明显的自交系。
3、*自交系选育方法：系谱选择法
系谱选择法：从优良的基本材料中选择优良单株，经过多代的连续自交和严格的单株选择获得性状整齐一致、基因型纯合、遗传性稳定的纯合系统
方法步骤：
（1）原始材料的搜集、鉴定和选择
- 入选材料具有育种目标要求的某些优良性状，主要目标性状的一般配合力要高；
- 不同原始材料的优缺点要互补。后代性状要互补，从而满足育种要求。
- 原始材料数通常以10份左右为宜。
（2）优良单株的选择与自交
选择符合育种目标要求的植株，几株到几十株进行自交，每个自交植株的后代可以种植几十株到上百株。
- 常规品种或者地方品种：群体一般不整齐，可以多选一些植株，使得各具特点的植株都自交，每个单株自交后代的株数可以少一些。
- 杂种一代：群体一般整齐，可以少选一些植株自交，但是每一个单株的自交后代要多种一些。
（3）逐代自交选择淘汰
基本株：从原始材料中选择出来的用于自交的植株。
S0代：基本株组成的一代。
S0代各个基本株除了自交判断经济性状优劣外，还需要选择一些花序进行测交，测定一般配合力的高低，便于S1代淘汰不良基本株。
4、*自交系选育方法：轮回选择法
一次轮回选择：按照育种目标，从基础群体中选择优良单株进行自交和配合力测定，根据测定结果，将中选的优株彼此互交，形成一个遗传基础更加优良的新群体。
根据轮回选择能否满足育种目标，可以进行一次或者多次轮回选择。
可以理解为轮回选择提供了一个适度近亲繁殖的选择，不是单株为单位自交，而是优株彼此互交，使得整个群体缓慢接近纯合，也能增加优良基因间重组的机会。
（1）单轮回选择法
- 特点：根据个体表现型进行选择
- 适用于：适宜遗传力高的性状的选择，比如成熟期、株高、抗病性和抗虫性等。
（2）配合力轮回选择法
- 特点：用一个杂合的群体或者复合杂交种作测验种与优良单株测交。由于测验种是杂合的，可以从加性遗传效应的尺度反映所选自交系的一般配合力。
- 适用于：选育一般配合力高的自交系。
（3）交互轮回选择法
- 特点：某个性状的许多基因位点上有上位性和超显性作用，它包含加性和非加性的遗传效应。交互轮回选择法可以兼顾两者。
- 适用于：选育一般配合力或特殊配合力高的自交系。
二、配合力
1、*配合力的概念
配合力：衡量亲本系在其所配的F1中某种性状（如产量或其他性状）的好坏或强弱的指标。
一般配合力：某一亲本系与其他亲本系所配的几个F1的某种性状平均值与该试验全部F1的总平均值相比的差值。（该亲本的半同胞家系的均值距离所有组合的总均值的离差估算）用、或者表示。
- 加性效应，可遗传；
- 是对某个自交系的评价；
- 是由杂交种F1的表型计算的，和自交系的表型无关。
特殊配合力：某特定杂交组合的某性状实测值与根据双亲一般配合力算得的理论值的离差。用、或者表示。
- 非加性效应，不可遗传；
- 杂种优势，可用作类群划分；
- 反映的是自交系之间的值，不能说某个自交系的特殊配合力，而应该说自交系A与B的特殊配合力
2、*配合力与育种的关系（为什么要计算配合力）
- 首先，选择一般配合力高的亲本，相当于在格子方试验中确定一行/一列，选择一个比较好的品种，这个品种对其他品种的响应值很高，说明这个品种的这个性状的基础值不错；
- 再选择特殊配合力高的组合，相当于确定这一行/一列中哪个组合是最好的，这样才能获得最高性状值的杂交组合。
因此，在杂种优势育种中，为了获得最高性状值的杂交组合，通常在选择一般配合力高的亲本的基础上，再选择特殊配合力高的组合。
3、*配合力测定的方法
包括顶交法、不等配组法、半轮配法。
（1）顶交法
以普通品种（包括杂种）作为测验中，与各个被测自交系（或者品种）配组杂交，下一代比较各个测交种产量（或者某种性状值）的高低。
- 优点：需要配制和比较的组合数少，并且实验结果便于被测自交系（或者品种）之间互相比较（因为直接比数值就完了）
- 缺点：不能分别测算一般配合力和特殊配合力。所得数据是各被测验者（自交系或品种）与某测验种的配合力，如果换一个测验种，可能会得到不同的结果。所以所得结果的代表性比较差。
- 适用范围：
- 早代（比如S0、S1）的配合力测试比较，可以及时淘汰一些配合力相对较低的株系；
- 测验种为最后配制杂种一代时的亲本
（2）不等配组法
也称为无规则配组法或者简单配组法，把育成的自交系，按照亲本选择选配的原则配成若干个组合；各个自交系实际配成的组合数不相等。
- 优点：方法简单，只要每一个亲本配制两个以上组合，就可以按照定义式计算各亲本的一般配合力和各组合的特殊配合力。
- 缺点：由于有些自交系所配组合数目过少，使得配合力的计算结果可靠性较差。
- 适用范围：亲本材料较多并希望直接从中选出优良组合，但是由于条件限制只能在少数组合之间比较。测验各种育种原始材料配合力，为重点育种材料自交系选育提供依据。
（3）半轮配法
将每一个自交系（或者品种）与其他自交系（或者品种）一一相配，但是不包括自交和反交组合。
- 优点：
- 可以了解某种作物某些主要经济性状的配合力，究竟主要取决于一般配合力还是特殊配合力；
- 使育种者较准确地选出优良组合。
- 缺点：
- 所配组合数较多，工作量大；
- 有些组合的正反交在个别性状上有差异时，半轮配法不能测出。
三、配组方式的确定
1、亲本选配的原则
- 杂交育种亲本选配的原则同样适用于杂种优势育种
- 杂种优势育种是“先纯后杂”，育种目标要求全部性状都必须要在F1出现，不能出现不良性状。所以杂种优势育种对亲本选配要求更高。
（1）各亲本的一般配合力高，双亲间的特殊配合力高。
（2）性状优良，且双亲互补；
（3）双亲亲缘关系差异适当。
（4）亲本自身产量高，两亲花期相近。
（5）杂种优势育种目标如果要求隐性性状，则要求双亲都必须具有，而且亲本不能有其他显性不良性状。
2、*杂交组合方式的确定
（1）单交种
两个自交系间的杂种一代。
- 优点：
- 杂种优势极强，株间高度整齐一致；
- 制种手续简单；
- 双亲是稳定遗传的纯系，每年都可以生产出相同基因型的杂种一代。
- 缺点：
- 由于单交种群体基因型单一，稳产性较差；
- 亲本是生活力弱、产量低的自交系，因此种子产量低，生产成本高。
（2）双交种
四个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种配成用于生产的杂种一代。
- 优点：
- 群体遗传基础广泛，适应性强，产量稳定；
- 双交种的亲本是单交种，植株生长健壮、优势强、产量高，杂种一代种子生产成本低。
- 缺点：
- 双交种株间一致性差，优势差，制种程序复杂。
（3）三交种
用两个自交系先配成单交种，再以单交种与第三个自交系杂交而成杂种一代。
优点和双交种类似，但是在园艺植物上一般很少使用。
第四节 杂交种子的生产
生产任务：
- 亲本自交系种子：繁殖杂种一代的亲本自交系，为杂种一代制种田提供大量的高纯度亲本自交系种子。
- 杂种一代种子：按照已经确定的具体组合，生产杂种一代种子，为生产田提供大量的高纯度杂种一代种子。
影响杂交种利用价值：种子产量低，生产成本高，价格贵，纯度差。
关键技术：保证杂种一代种子生产成本，最大限度发挥杂种优势作用。
一、简易制种法
1、雌雄异株的异花授粉植物的简易制种
- 杂种一代父母本自交系相邻种植；
- 拔除母本系统内所有能够产生花粉的植株，只留下纯雌株，任其自由接受父本自交系的花粉。
- 从母本系统上收获杂种一代种子，从父本系统上收获父本系统的纯种。
- 获取母本系统的纯种，则需要另外设置专门的隔离区自然授粉繁殖。
优点：简便易行，产种量大；
缺点：及时、彻底拔除母本系统内的雌株和两性株。工作量大，并且容易混有假杂种。
提升方法：可以采用雌株系制种，提高F1种子纯度。
2、雌雄同株异花的异花授粉植物的简易制种
- 父母本自交系按照一定行比种植（一般父：母=1:3）
- 在雌花开放前，及时摘除母本系统上雄花的花蕾，任其自由接受父本花粉；
- 从母本系统上收获杂种一代种子，从父本收获父本系纯种，供下年制种用。
- 母本繁殖也是另设隔离区留种。
优缺点以及提升方法与雌雄异株相似。
3、易人工去雄的雌雄同花的自花授粉和常异花授粉植物的简易制种
- 人工去雄、人工授粉的杂交制种方法生产杂种一代；
- 自花授粉植物亲本的繁殖可以不设置隔离区，但要注意去杂去劣，保持品种高纯度。
- 常异花授粉植物亲本繁殖最好在隔离区进行。
- 少数经济效益十分显著的十字花科蔬菜（花椰菜、青花菜等）的制种，也采用此方法。
4、雌雄同花的异花授粉植物的简易制种
- 把父母本自交系按照有利于天然杂交的方式种植在制种隔离区，任双亲之间自由授粉。
- 从父、母本植株上采收杂种一代种子。
- 父、母本自交系繁殖需要在另外的隔离区进行。
二、利用苗期标记性状的制种法
1、苗期标记性状
在幼苗期用来区别真假杂种且呈隐性遗传的植物学性状。
三个条件：
- 呈隐性，为质量性状，能稳定遗传
- 在苗期出现
- 极易目测辨认
比如甜瓜的裂叶、西瓜的浅裂叶、番茄的黄叶和薯叶等。
2、利用苗期标记性状制种的双亲特点
- 母本必须具有苗期隐性标记性状，父本有显性性状
- 性状的遗传要稳定，性状表达受到环境条件的影响小
3、制种方法
- 父母本自交系相邻种植；
- 自花授粉作物，不去雄只是人工授粉；异花授粉作物，既不去雄、也不人工授粉，任其自然授粉。
- 从母本上收获种子，播种后，在苗期及时拔除具有该隐性标记性状的假杂种植株。
三、利用化学去雄剂的制种法
化学去雄：不经过人工去雄，选用某种化学药剂，在植株生长发育的一定时期喷洒于母本，直接杀伤或抑制雄性器官，造成生理不育，以达到去雄的目的。
特点：方法简单方便。但是不是任何可以杀伤雄性配子的药剂都可以作为化学去雄剂使用。
理想去雄剂：
- 能诱导完全或者近乎完全的雄性不育，但不影响雌蕊发育，不产生其它不良影响；
- 与基因或者环境的互作效应小
- 有效期长，一次施用就可以，便于生产上大面积使用
- 无药害、无残毒、使用安全、价格低廉
四、利用雌性系的制种法
1、*雌性系主要选育方法
雌性系：具有雌性基因，只生雌花不生雄花且能稳定遗传的品系。这类品系在瓜类植物中有所利用。
- 从国内外引进雌性系直接利用或转育
- 从以雌性系为母本的F1代杂种自交分离选育雌性系
- 用雌雄株与完全花株或者雌株杂交，可以从后代中分离出纯雌株。
2、F1种子的生产
- 在制种田以雌性系为母本，雌雄株为父本，按父：母=1:3-1:5的比例定植，任其天然授粉。
- 从母本行上收获杂种一代种子，从父本行上收获父本种子。
- 母本雌性系种子繁殖需要在隔离区诱雄，天然授粉获得。
五、利用雌株系的制种法
栽培植物主要有菠菜和石刁柏。
1、菠菜
（1）雌株系的选育：从优良品种群体中选择优良的纯雌株作母本，以该品种中优良的强雌两性株作父本，F1就是纯雌株系（95%以上）
（2）利用雌株系制种：与瓜类作物用雌性系制种基本相同，不同之处在于菠菜雌株系需要在隔离区用强雌两性株授粉繁殖，强雌两性株可以通过姊妹交繁殖。
2、石刁柏
（1）雌株系的选育：田间表现的雌株即为稳定的纯雌株。利用配合力测定选出优良的纯雌株，然后经过组织培养大量繁殖得到雌株系。
（2）杂种一代利用：花药培养和染色体加倍的方法获得与雌株系有良好配合力的超雄株。用它与雌株系杂交，就可以获得基因型相同、性状整齐一致的全雄株杂种一代
六、利用雄性不育系的制种法
可育成不育率达100%的雄性不育系，这样就能生产纯度为100%的杂种一代种子。
七、利用自交不亲和系的制种法
以自交不亲和系作为母本，另一个自交亲和的品种做父本，就不用人工去雄了，直接在母本上取种子；
或者双亲都是自交不亲和系并且对正反交差异不明显，就直接在双亲上采种子，大大降低制种成本。
第五节 雄性不育系的选育和利用
一、*雄性不育系概念
雄性不育性：在两性花植物中，雄性器官表现退化、畸形或者丧失功能的现象。
雄性不育系：简称不育系或A系，对于可遗传的雄性不育，经过选育后，可以育成不育性稳定的系统，这个系统就是雄性不育系。
雄性不育的表现：雄蕊退化或变形；花药异常；雌雄蕊异长；雌性化。
不育系应具备的特点：
- 优良稳定的经济性状和较高的配合力；
- 高度稳定的雄性不育性；
- 植株发育正常，雌性器官正常，种子产量高。
1、*雄性不育的遗传类型
（1）细胞质不育型
- 完全由细胞质基因控制；
- 所有可育品系给不育系授粉，均可以保持不育株的不育性；
- 找不到能使其育性恢复的恢复源。
（2）核不育型
- 由核基因单独控制；
- 多数雄性不育基因比如雄蕊退化基因和花粉不开裂基因等都是隐性基因(msms)，也有少数不育基因是显性的。
- 控制基因对数有一对的（番茄、辣椒、大白菜、甘蓝、菜豆等）也有两对的（大白菜、甘蓝型油菜）
两用系（AB line）：在一个群体中，有50%可育株用于保持不育性。
将两用系用于杂种一代制种，则需要拔除50%的可育株，因此生产上很少用。
（3）核质互作不育型
- 称为C-GMS，简称胞质不育型（CMS）；
- 由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制；
- 甘蓝型油菜Polima不育系即为这种
三系
（1）S(msms)：雄性不育系，简称CMS系或者A系
（2）F(msms)：雄性不育保持系，简称保持系或B系
（3）F(MsMs)和S(MsMs)：雄性不育恢复系，简称恢复系或者C系
雄性不育系 | S(msms) | 制种 |
雄性不育保持系 | F(msms) | 给雄性不育系授粉，使每个后代植株继续保持着雄性不育特性 |
雄性不育恢复系 | F(MsMs)
S(MsMs) | 给雄性不育系授粉，使杂种一代植株恢复雄性繁殖能力 |
2、雄性不育系的利用价值
- 省去人工去雄，简化了制种手续；
- 自花授粉植物：不去雄、只授粉，就可以获得高质量的杂种一代；
- 异花授粉植物：不去雄，任其天然杂交，在隔离区就可以大量生产杂种一代。
- 提高杂种一代种子质量，有效防止假杂种，可以使杂种一代纯度提高至100%
- 为一些因花器小、人工去雄困难的十字花科、百合科、伞形科等栽培植物的杂种优势利用开辟了新途径。
注意事项：
- 雄性不育两用系：虽然也可以不用人工去雄，但是需要在花期及时彻底拔除两用系内的可育株。
- 不育株率低于100%的雄性不育系：因为能产生一定比例的假杂种，所以利用价值受限。
- 嵌合型雄性不育系：因为能产生大量可育花粉，没有实用价值。
- 环境敏感型（比如光温敏感型）雄性不育系：因不育性受到不同地区、不同时间影响较大，极大限制了在栽培植物上的利用价值。
相同点 | 选育自交不亲和系和雄性系都为配制杂种一代为十字花科等不易人工去雄的植物利用杂种优势开辟了一条新途径 |
不同点 | 选育自交不亲和系可以省去选育保持系的庞大工作量和较长的选育过程，缩短育种时间。 |
二、雄性不育系的选育
1、原始雄性不育材料的获得
- 利用自然变异
- 远缘杂交：经常会出现雄性不育株
- 人工诱变
- 自交和品种间杂交
- 引种和转育：引入外地不育系直接利用，或者通过转育育成符合育种目标所需要的不育系（最方便）
2、胞质雄性不育（CMS）系的选育和利用
（1）不育系和保持系的选育
- 不育系在与保持系的连续回交中产生，又在与保持系的连续回交中保存。
- 同型保持系：保持系及其相应的不育系具有完全相同的经济性状，只有育性不同。
- 不育系的选育和保持系的选育同步进行。
- 没有遗传性稳定的保持系，就没有遗传性稳定的不育系。
- 只有同型保持系的性状稳定、纯合，不育系的性状才能代代稳定遗传，其杂种一代才有稳定的优势。
常用保持系的选育方法：
- 测交筛选保持系
- 人工合成保持系
（2）雄性不育系的转育
选育或引进获得的雄性不育系，如果其他经济性状不符合要求或者配合力不高，就需要把不育性转育给配合力高的优良品种。
- 直接转育法
父本为性状优良、配合力高的植株；
母本为不育系S(msms)；
分别配对测交，测定各个父本株对不育性的保持能力；
相当于直接把已有的不育系所带的不育性转给性状优良的乙品种。
筛选出异型保持系，然后再不断饱和回交得到同型保持系。
- 间接转育法
用性状优良的乙品种作为轮回亲本和甲保持系不断回交；
往甲保持系中不断加入乙品种的遗传物质；
相当于是把已有的保持系转变为性状优良的保持系。这样就间接转进了不育性。
使甲保持系变为乙保持系；
同样的方法使得甲不育系变成乙不育系。
（3）CMS系的利用
省去人工去雄、提高杂种一代种子纯度。
- CMS系作为杂种一代的母本，必须具备优良的综合农艺性状，一般配合力和种子产量要高；
- 父本系的主要农艺性状的一般配合力以及与CMS系所配组合的特殊配合力要高；
- 对于异花授粉作物，利用CMS系生产杂种一代，隔离条件好的话杂种率可以达到100%。
- 特别适合花器少、每果结子少的异花授粉作物。
以营养器官为产品的栽培植物：父本系不需要是恢复系，只要它与不育系杂交获得的杂种一代可以达到育种目标就行。比如白菜、小白菜、萝卜等。
以种子、果实为产品的栽培植物：杂种一代的父本必须是恢复系，不然杂种一代不可育，没法产生种子，或者只开花不坐果，果实发育不正常。比如番茄、辣椒、瓜类、水稻等。
三、利用雄性不育系制种的方法和步骤
CMS系制种法
利用CMS系配制杂种一代种子，每年至少需要两个隔离区：
- 不育系繁殖区；
- 杂种一代制种区。
第六节 自交不亲和系的选育和利用
一、自交不亲和系的概念和意义
1、*自交不亲和性
自交不亲和性：两性花植物，雌雄器官正常，在不同基因型的株间授粉能够正常结子，但是花期自交不能结子或者结子率极低的特性。
意义：防止近亲繁殖、促进杂交、保持物种遗传多样性，有利于防止自交衰退，在育种中具有重要的利用价值。
主要表现：
- 花粉在柱头上不能正常萌发（如甘蓝、萝卜）；
- 花粉管不能穿透柱头（如白菜）；
- 花粉管不能在花柱中延伸到达胚囊（如烟草）；
- 花粉管到达胚囊后，精卵细胞不能结合（如甜菜）。
2、*自交不亲和系
自交不亲和系：通过连续多代自交选择，育成具有自交不亲和性的特点，且能稳定遗传的自交系。
*比较自交系：
自交系：由一个单株，经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传性稳定的自交后代系统。
利用自交不亲和系生产杂种一代：
- 省去人工去雄；
- 正反交种子都可用；
- 大大降低制种成本。
- 对于十字花科等异花授粉植物，不必去雄而在隔离区自由授粉，F1纯度可达95%以上，完全满足生产要求
与利用雄性不育系制种相比：
相同点 | 选育自交不亲和系和雄性系都为配制杂种一代为十字花科等不易人工去雄的植物利用杂种优势开辟了一条新途径 |
不同点 | 选育自交不亲和系可以省去选育保持系的庞大工作量和较长的选育过程，缩短育种时间。 |
二、自交不亲和性的遗传和生理机制
1、自交不亲和性的分类
- 异形自交不亲和性：同种植物花器官形态不止一种，自交不亲和性与花器官的形态差异有关。比如报春花、荞麦等。
- 同形自交不亲和性：植物花器官形态相同，自交不亲和性有内在的遗传特征控制。在被子植物中普遍。
2、*自交不亲和性的遗传
同形自交不亲和系统可分为：
- 孢子体型自交不亲和系统（SSI）：花粉自交不亲和表型由花粉供体植株的S基因型决定，其基因产物在减数分裂之前的二倍体时期转录和翻译。
- 不同配子有相同的产物。
- 父母本只要有一个相同的S显性基因自交就不亲和。
- 十字花科、菊科、旋花科
- 配子体型自交不亲和系统（GSI）：花粉的自交不亲和表型取决于花粉的S基因型，控制配子体型不亲和性的基因产物在减数分裂之后的单倍体时期进行转录和翻译。
- 不同的配子体有不同的产物。
- 茄科、豆科、禾本科、蔷薇科、玄参科、罂粟科
二、选育自交不亲和系的方法
1、*优良自交不亲和系应具备的条件
除了满足“三高两抗一好”外，还应具备以下条件：
（1）高度稳定的花期自交不亲和性
- 以具有高度稳定的花期自交不亲和性的自交不亲和系作母本，可以有效降低假杂种的比率，提高种子纯度。
- 亲和指数（结实指数）：一杂交花朵自交结子的粒数。可表征不亲和程度。
（2）较高的蕾期自交亲和指数
通常采用蕾期人工授粉进行繁殖，蕾期自交亲和指数高，有利于提高亲本产种量，降低制种成本。
（3）自交多代后生活力衰退不显著
选育自交多代后完全不衰退的自交系较难，但是选育自交衰退缓慢或者基本不衰退的自交系是可行的。
2、自交不亲和系的选育方法
也是和自交系选育一样，用系谱法，连续多代自交分离。
不同点：
- 对入选的S0代做两种自交：
- 花期自交，测定亲和指数，选择自交不亲和植株；
- 蕾期自交留种，确保每个入选的自交不亲和株都有自交后代。
- 对入选的S0代自交不亲和株，其自交后代的自交不亲和性及其他经济性状尚未稳定，需要继续自交分离，选择综合农艺性状好、配合力高的株系。
- 经过4-5代自交和选择后，凡入选的株系，就经济性状而言，已稳定纯合，而系内株间的亲和性仍有差异。经过测定可以将系内株间不亲和系统（S基因型纯合体）筛选出来。
3、交配亲和性的测定方法
（1）混合授粉法
将同一系内全部抽样单株（通常为10株）的花粉等量混合后，分别对每一单株进行花期隔离条件下人工授粉，结实后统计亲和指数。
- 优点：工作量较少；
- 缺点：稳定性差；系内如果有个别亲和指数高的单株不易剔除；也不能用于不亲和基因型分析
（2）隔离区自然授粉法
将待测不亲和性的各个系统，分别种植于各个隔离区内，花期任其自然传粉，最后根据结实情况，统计亲和指数。
- 优点：用工少；
- 缺点：
- 同时测验几个株系需要几个隔离区
- 网罩或者温室隔离往往使亲和指数偏低；
- 难以根据其结果判断株间基因型。
（3）轮配法
在各个待测自交不亲和株的自交后代株系内，随机抽10株进行全部株间正反交，统计每一组合的亲和指数。
- 优点：结果可靠；分离出不同基因型供配制单交种、三交种或者双交种之用；
- 缺点：需配制的组合数多，工作量大。
三、利用自交不亲和系制种的方法
1、亲本配组方式
单交种、三交种、双交种
2、利用单交种配组方式的制种方法
（1）不亲和系与亲和系杂交
（2）不亲和系与不亲和系杂交