第九章 有性杂交育种(重组育种)

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杂交:不同基因型配子结合产生杂种
杂交遗传学基础是:基因重组
有性杂交育种:又称组合育种、重组育种,通过人工杂交的手段,把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中,对其后代进行多代培育选择、比较鉴定,以获得遗传性相对稳定、有栽培利用价值的定型新品种的育种途径。
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关键:先杂后纯

第一节 有性杂交育种的类别和多样性

一、有性杂交育种的类别

近缘杂交:不存在杂交障碍的同一物种内不同品种或者变种之间的杂交,常规的杂交育种就属于此范畴。
远缘杂交:植物分类学上不同种、属以上类型间的杂交。

二、有性杂交育种重要性

  • 实现基因重组、获得变异类型
  • 种质资源创新
  • 应用于不同授粉方式和繁殖方式的栽培植物
  • 综合双亲的优良性状;改善基因位点间的互作关系,产生新的性状;打破不利基因的连锁

第二节 有性杂交育种的杂交方式

一、两亲杂交

参加杂交的亲本只有两个,又称成对杂交或者单交。
  • 通常用优良性状较多的亲本或者地方品种作母本;
  • 当栽培品种和野生/半栽培类型杂交时,多以栽培品种为母本。
方法简便,变异容易控制,在有性杂交育种中得到普遍采用。

二、多亲杂交

三个或者三个以上的亲本参加的杂交,又称复合杂交/复交

1、*添加杂交

多个亲本逐个参与杂交的方式。也称为阶梯杂交。
  • 每杂交一次添入一个亲本性状。
  • 添加亲本越多,杂种综合优良性状也越多,但是育种年限相应延长。
  • 亲本不宜过多,一般3-4个。
  • 先参加杂交的亲本对后代的影响较小,因此优良性状多的亲本以及遗传力低的亲本应该较晚参加杂交
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2、合成杂交

参加杂交的亲本先配成单交种,然后将两个单交杂种杂交。
如果目标性状是隐性,也应将单交杂种自交,从F2种选出综合性状优良并且含有目标性状的个体,再进行不同单交种F2之间的杂交。
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3、多父本授粉

用一个以上父本品种的混合花粉授给一个母本品种的方式。
将母本种植在若干选定的父本之间,去雄后自然授粉。
简单易行,一个母本品种上可以得到多个单交组合,分离类型较为丰富,有利于选择。

4、回交

杂交第一代及其以后世代,与其亲本之一再进行杂交。
回交育种:采用多次回交方法育成新品种
轮回亲本参加回交的亲本,是有利性状(目标性状)的接受者,又称受体亲本。只有1-2个性状要改良
非轮回亲本:只参加一次杂交的亲本。是目标性状的提供者,又称供体亲本又称供体亲本。
饱和回交:多次回交使得回交后代的性状与轮回亲本基本一致。
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回交在CMS转育上的作用

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第三节 有性杂交亲本的选择与选配

亲本选择:根据育种目标选用具有优良性状的品种类型作为杂交亲本。
亲本选配:从入选的亲本中选用哪些亲本配组杂交。采用添加杂交方式时,还应该确定参加交配的各亲本的先后顺序。

一、*亲本的选择原则(简答题)

1、广泛搜集符合育种目标的原始材料,从中精选亲本
2、亲本应尽可能具有较多优良性状
3、明确亲本的目标性状,分清目标性状的主次
4、重视选用地方品种
5、亲本的一般配合力要高
一般配合力:某一亲本品种与其他品种杂交的全部组合的平均表现。一般配合力高,反映杂种后代的表现受到亲本性状数值的影响大,主要决定于可遗传的基因加性效应。

二、*亲本的选配原则(简答题)

1、父母本性状互补。性状互补:杂交亲本双方优良性状综合起来应能满足育种目标的要求。不同性状的互补;或者构成同一形状的不同单位性状的互补。
2、选用不同生态类型的亲本配组。不同生态型亲本配组往往能得到较大的后代性状分离,容易选出理想的性状重组后代。
3、以具有较多优良性状的亲本作母本。充分利用细胞质基因:具有较多优良性状的亲本为母本,具有少数特殊优良性状为父本。
4、亲本之一的性状应当符合育种目标
5、用一般配合力高的亲本配组。基因加性效应所控制的性状在杂交后代中有可能出现超亲变异。
6、注意父母本的开花期和雌蕊的育性。开花晚的做母本,开花早的材料做父本。
 

第四节 有性杂交技术

一、杂交前的准备

1、制定杂交计划:杂交组合数、配组方式、父母本的确定、是否进行正反交、每个杂交组合杂交花数。
2、准备杂交用具

二、亲本株的培育和选择

亲本花期的调节:
1、调节播种期:母本按正常时期播种,父本分期播种,以确保和母本花期相遇。
2、植株调整:开花过早的亲本可以整枝摘心、及时追肥促进侧枝抽生,调节花期。
3、温度和光照处理
4、采取适当的栽培管理措施
5、使用植物生长调节剂

三、隔离和去雄

1、隔离
2、去雄:人工去雄,及时彻底。

四、花粉制备

花粉生活力检验:形态检验法、化学试剂染色检验法、培养基发芽检验法等

五、授粉、标记和登录

1、授粉
大多数植物开花当天的雌蕊和花粉的生活力最强。
2、标记
为了防止收获杂交种子时发生差错,需要对杂交授粉的花枝或者花朵挂牌标记。
3、记录杂交登记表

六、授粉后的管理

及时检查、补救、摘袋;加强栽培管理;及时摘除没有杂交的花和果;必要时可以设置支架防止倒伏;防治病虫害;及时采收种子;分组合干燥和贮藏。

第五节 有性杂交后代的处理

一、杂种的培育原则

1、保证杂种后代正常发育
2、培育条件相对一致
3、培育条件应与育种目标相适应,选出正确的主要目标性状,创造能够表现出遗传差异的环境条件。

二、有性杂交后代的选择

(一)系谱法:杂种后代最常用的选择方法

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回交杂种分离到所需表型的群体比自交更小。

(二)混合法(混合-单株选择法)

前期混合选择,最后一次进行单株选择。
适用于株行距小的自花授粉作物的杂交后代的处理。
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(三)单子传代法

混合法的一种衍生选择法。
  • F2开始每代保持同样规模的群体,一般种植200-400株;
  • F2开始每代从各单株取3粒,2份播种下一代,1份保留;
  • 每代不进行选择,一直繁殖到遗传性状不再分离的世代为止(大约F4-F5)
  • 将每个单株种子分别采收,播种成200-400个株系,进行株系间比较鉴定,一次选出符合育种目标的株系。
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第六节 回交育种

一、回交的遗传效应

1、增加杂种后代群体内具有轮回亲本性状个体比例。
2、增强杂交后代的轮回亲本性状。一般经过大约5-6代回交就能获得既有供体的优良性状,又在其它性状方面与轮回亲本相似的个体。

二、回交育种的应用

主要作用就是改良轮回亲本的1-2个性状。
1、增强抗性。由于一些抗病性、抗逆性是受主基因控制,因而在抗性育种中应用回交法容易获得成功。
2、转育雄性不育系。
3、创造新种质。
4、改善杂交材料的性状。

三、回交育种的方法

1、亲本的选择选配特点

前面提到的亲本选择选配原则同样适用,但是还需要注意:
  • 轮回亲本综合性状优良,仅1-2个性状需要改良
  • 非轮回亲本(供体亲本)输出性状(即育种目标要改进的性状)优良,且由少数基因控制
  • 轮回亲本在生产上应该具有较长的预期使用寿命。尽量不要在育种期内更换轮回亲本。
  • 为了保持轮回亲本优良性状在回交后代中的强度,防止多代近交导致生活力衰退,可选择同类型的其它品种作为轮回亲本。

2、*回交后代的处理

(1)如果输出性状是完全显性的,则从F1和1每次回交后代中选择具有输出性状的个体直接与轮回亲本回交。
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(2)如果输出性状是隐性的,则需要每次回交的后代分别自交一次,使隐性的输出性状表现出来。
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3、回交次数

关系到轮回亲本优良农艺性状的恢复程度。
基因不存在连锁时,如果双亲间有对基因差异,则回交次以后,从轮回亲本导入基因的纯合体比率为:
有限回交:进行少数几次回交(次数通常为1-3次)后,转而自交。当输出性状为不完全显性,或者存在修饰基因,或者为少数基因控制的数量性状时,回交次数不宜过多,以免使得输出性状(即育种目标要改进的性状)受到削弱,或者甚至还原为轮回亲本。
饱和回交:通常回交4-6次。转育雄性不育性时需要饱和回交,连续回交一直到出现既具有雄性不育性,又具有轮回亲本的全部优良性状的个体为止。

4、回交后代的群体规模

主要取决于轮回亲本优良性状所涉及的基因对数
如果输出性状是由少数主基因控制:每代种植100株左右。不大的群体内就能有较多这种性状的个体出现。
如果控制输出性状的基因与不良基因连锁:每代需要200株左右。一般经过4-6代回交就能得到需要的类型,因此规模比自交或者系内株间交配后代规模小很多。

5、*回交育种的程序

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第七节 远缘杂交育种

一、远缘杂交的概念与作用

(一)远缘杂交概念

远缘杂交:亲缘关系疏远的类型之间的杂交,植物分类学上不同种、属以上类型间的杂交。
远缘杂交与近缘杂交相比,存在杂交不亲和性杂种不育性杂种不稔性杂种后代遗传变异复杂等问题。
因此远缘杂交只是常规有性杂交育种的辅助手段。

(二)远缘杂交作用

  • 创造作物新类型
  • 提高抗病性/抗逆性
  • 改良品质
  • 创造雄性不育
  • 利用杂种优势

二、远缘杂交的特点

(一)*杂交不亲和性

1、远缘杂交时,通常表现不能结子或者结子不正常(种子极少或者只有秕子等)的现象称为杂交不亲和性。
2、主要表现:
  • 花粉在柱头上不能萌发
  • 花粉管不能进入柱头
  • 花粉管生长缓慢或者花粉管太短,不能到达胚囊
  • 不能正常受精
3、克服途径:
  • 染色体加倍
  • 注意选择选配亲本
  • 有性媒介法:利用亲缘关系与两个亲本都较近的第三个种作桥梁。
  • 特殊的授粉方法:混合授粉法;重复授粉法;射线处理法
  • 柱头移植和花柱头短截法
  • 化学药剂的应用
  • 试管受精或者雌蕊培养

(二)*杂种不育性

1、虽然产生了受精卵,但是与胚乳或者母本的生理机能不协调,在个体发育中表现出一系列不正常的发育,以致不能长成正常植株。
2、主要表现:
  • 受精后幼胚不发育、发育不正常;
  • 杂种幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性:特别是胚乳发育不正常;
  • 种子不能发育,虽然能发芽但是在苗期或者成株前夭亡。
3、克服途径:
  • 胚的离体培养;
  • 嫁接;
  • 改善发芽和生长条件。

(三)*杂种不稔性

1、远缘杂种植株由于生理上的不协调而不能形成生殖器官,或者由于减数分裂中染色体不能正常联会不能产生正常配子而不能正常结子的现象。
2、主要表现:杂种基因间的不和谐染色体的不同源性
  • 虽能正常生长但是不能正常开花;
  • 能正常开花但不能产生有活力的雌雄配子;
  • 配子虽有活力但不能完成正常的受精过程。
3、克服途径:
  • 染色体加倍:克服染色体不能正常联会的问题。
  • 回交法:可以显著提高稔性。
  • 蒙导法:将远缘杂种嫁接在亲本或者第三种类型的砧木上,也可以克服杂种由于生理不协调引起的不稔性。
  • 延长培育世代,加强选择:远缘杂种的结实性往往随着生育年龄而提高,也随着有性世代的增加而逐步提高。同时不稔性在个体间也存在差异。所以可以通过逐代选择提高稔性。
  • 改善营养条件、混合花粉的人工辅助授粉:不稔性还受到杂种个体发育及受精过程中营养条件的影响。必须加强栽培管理。

(四)返亲现象和“剧烈分离”(杂种后代遗传变异复杂)

远缘杂种分离很不规律,分离的后代不仅出现杂种类型,还会出现与亲本相似、或亲本祖先、或亲本没有的新类型性状。也为选育特殊的新品种提供了宝贵的原始材料。

三、远缘杂种的分离、选择和培育

1、远缘杂种的分离

  • 综合性状类型
  • 亲本性状类型
  • 新物种类型

2、远缘杂种的选择和培育

  • 扩大杂种的群体数量
  • 增加杂种的繁殖世代
  • 再杂交选择
  • 培育和选择相结合:可以与多倍体、单倍体育种结合起来