3果树器官和生长发育(上)

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一、被子植物的基本结构

植物的基本构造有两大部分:分别是根系(root system)和枝系(shoot system)或者树冠(Crown)。
枝条由茎(stem)和叶(leaf)构成。

二、果树的根

1、果树根的作用

(1)将果树固定于土壤之中;对于矮化果树而言,根浅易倒,需要支柱支撑。
(2)吸收水分和矿质养分,主要在根毛区。
(3)贮藏养分,特别是落叶果树的根系贮藏养分更为重要(主要在较老的根区);在采完果之后要施肥,就是为了使叶子继续保持活力,以便树体贮藏养分供第二年开花结果。
(4)生物合成,多种氨基酸、有机氨、激素(如CTK)、植物碱等;
(5)许多果树的根还与菌根共生,增强根系的吸收和固氮作用;
(6)营养繁殖:根系可用于营养繁殖,比如根系的不定芽能够形成根叶苗;还有将梨根剪成一段段的进行嫁接,提高繁殖系数
(7)根深叶茂:某种果树的根其实是砧木的根系,砧木根系大小会改变树体的大小。

2、根系的类型和形态

  • 根据根的发生可分为定根和不定根。
  • 定根:从胚根生长而来,也叫做胚生根;
  • 不定根:从植物的茎或叶上所发生的根(比如多肉/葡萄茎);或者是在植物组织培养过程中,由愈伤组织长出的根。
  • 在果树栽培方面,扦插等繁殖手段会用到不定根,因此需要用植物激素等诱发不定根。
  • 根系(root system):一株植物全部根的总称。有直根系和须根系两类。
  • 直根系(Tap root system):有明显的主根(tap root),主根上再长出各级有明显区别的侧根(lateral root/branch root)
  • 须根系(Fibrous root system):无明显主根和侧根区分的根系,主要由不定根构成,呈丛生状。
  • 在果树栽培过程中,直根系植物一般要施较深的肥,而须根系施较浅的肥即可。
  • 根据起源,可将根系分为实生根系、茎源根系和根蘖根系。
  • 枝条发生不定根的难易决定了繁殖方式。
  • 实生根系是由种子胚根发育产生的根系。一般木本果树的主根比较发达,多为直根系。
  • 利用葡萄、无花果和石榴等的枝条容易发生不定根的特性进行扦插和压条等,形成的根系就是茎源根系。一般是无主根的,根系也较浅。
  • 有些果树如枣、李、樱桃、石榴等能够从根上发生不定芽而形成根蘖,而后与母体分离成为根蘖苗,这样形成的根系就是根蘖根系。
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3、影响根系分布的因素

(1)果树的种类。梨、核桃等是深根系,桃、柑橘等是浅根系;
(2)繁殖方式:浅根系适用于扦插、压条、分株繁殖的果树;深根系适用于种子繁殖的果树;
(3)砧木类型:矮化砧一般是浅根系,乔化砧一般是深根系;
(4)树龄:成年树的根系较深,老年树和幼树根系较浅;
(5)土壤条件:土壤的厚薄、结构、肥力;水位的高低。
(6)整形方式:无主干的树形,根系分布浅;中央领导干的树形根系分布深。
东茂林试验站(East Malling)选育出了苹果的矮化砧,世界上用的最广泛的矮化砧M9
还选育了梨(西洋梨)的矮化砧:EMA、EMC

4、根系生长发育特点及影响因子

(1)生长特点

果树根系一般没有自然休眠,理论上可以不停生长。
根系的生长表现出周期性,和地上部分交替生长。比如对于落叶果树而言,在果实膨大、叶片迅速增长期,根系生长几乎停滞;而等果实采摘后,又会迎来根系旺盛生长的时期。常绿果树更加复杂。
根的再生能力,即断根后长出新根的能力。
追肥和秋肥的施用,对应一年两个根系生长高峰期。也有热带植物一年有四个根系生长周期的。

(2)影响因子

地上部光合产物的供应,平衡树势。比如结了很多果导致用于营养生长的养分变少,树势变弱,运往根的养分不足。
土壤温度,最适宜的温度为20-25度。高温地区夏季果园覆草或生草的必要性。栽在山地的果树(土层薄)/根系浅的果树/不耐高温的果树(猕猴桃、柑橘等)容易受到高温危害。
土壤的三相组成,田间持水量60-80%。改良土壤十分重要。特别是山地/沙地(土层薄)等地种果树要多施有机肥改善土壤。
土壤营养,有机质、肥力,施肥的重要性。
土壤的质地。

5、根颈与菌根

(1)根颈

根颈:根和干的交界处,root collar,全树养分的必经之道。
实生树有真根颈,根颈处于童期阶段,所生萌蘖具有原始性状;在真根颈处取的枝条不会结果。
扦插、压条、分株繁殖仅具有假根颈。
不论是真根颈还是假根颈,苗木定植时,根颈都不能埋入土中过深。

(2)菌根

Mycorrhiza=Fungus(Myco)+the Roots(rhiza)真菌和植物根系的共生体
可以分为内生菌根、外生菌根和过渡菌根。
微生物菌落可能有地域特征,由此会带来品种差异。

三、枝条

1、枝条的结构及茎的类型

shoot(枝条):a central axis (stem茎) with appendages(依附物,包括芽、叶等)
茎的类型:直立生长的植物有一个活跃的生长点,茎垂直生长,形成主干(main trunk)或中央领导干(central leader)
灌丛没有主干,有多个直立或半直立的茎
蔓(vines):像葡萄等的柔软茎不能支撑自己的茎
一年生枝(one-year old shoot/one year's growth)没落叶前叫做新梢(current shoot)
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2、枝条的种类

(1)按树上形成的位置区别

一般把中央领导干分岔点以下的部分叫做主干
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(2)按枝条的性质区分

  • 生长枝(营养枝、发育枝)(vegetative shoot):可以分为普通生长枝(vigorous shoot),徒长枝(water sprout),纤细枝(slender twig)和单芽短枝(spur)
  • 结果枝(fruiting shoot):直接着生花或花序并能够开花结果的枝
  • 结果母枝:如葡萄等混合花芽,其结果枝着生在结果母枝上。结果母枝上不直接着生花。
冬天着生花芽的枝条,对于纯花芽而言是结果枝,对于混合花芽而言(比如葡萄)是结果母枝(要在老枝上长新枝才能长出花序)。
结果枝:桃、樱桃、李等Prunus属
结果老枝:苹果、梨(一般也叫结果枝),莓、葡萄
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(3)按年龄分为

新梢(current shoot):芽萌发当年形成的枝条。又可分为春梢、夏梢、秋梢、冬梢等。
柑橘在温度更高的地方可能有四次生长(有冬梢)
一年生枝:新梢落叶之后就称为一年生枝。
二年生、多年生枝。

(4)按长短分为

长(果)枝、中(果)枝、短(果)枝(fruiting spur)、徒长枝(water sprout)
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短果枝有一年生、二年生、多年生的。
  • 如果短果枝结果能力强的(维持能力久),修剪时可以保留。
  • 如果短果枝结果能力较弱,维持结果能力短,或者已经超过时间了,修剪的时候需要去除该枝,并且长出新的结果枝。

3、枝条(茎)的生长特性

(1)顶端优势

  • 顶端优势(apical dominance):在同一枝条处于顶端和上部的芽,其萌芽力和成枝力明显强于下部的现象。
  • 顶端优势对下部枝条和芽的抑制效应随着离顶端距离的加长而减弱。
  • 改变枝条的角度可以改变顶端优势。如拉枝、摘心也可以改变顶端优势。
  • 顶端优势导致的下部芽的抑制现象也可以称为类休眠(paradormancy)
  • 果树栽培中拉枝可以削弱顶端优势。比如新梢长得很直立很旺盛,就不容易分化出花芽,为了提高结果率,就要使用拉枝削弱顶端优势,促进花芽萌发。
  • 果树栽培中幼树的定干的目的是削弱顶端优势促进侧枝萌发。
  • 自然生长的梨树顶端优势很强,花芽很少不结果;去除中央领导干后梨树树势缓和,可以分化出更多花芽并促进结果。

(2)垂直优势

枝条的角度和着生的姿势不同而产生的枝条生长势有差异的现象。直立生长的枝条生长势较强。

(3)层性

树冠发育过程中枝条排列呈现的分层现象。
是顶端优势和芽的异质性共同作用的结果;
决定了自然树形。
仁果类较为明显(苹果、梨);核果和柑橘类(芒果、柑橘)不明显(圆头型),层性差,光能利用不好,需要人工整形。

4、影响枝条生长的因素

(1)树体营养:生长的基础,特别是贮藏养分。
(2)树种、品种和砧木:乔化砧树势较旺,直立性很强;矮化砧树势缓和,枝条角度开张,结果多
(3)枝条的激素种类和水平
(4)栽培环境和栽培措施

四、芽

1、芽的类型

芽:枝的雏形或者原始体。

(1)芽的种类

1⃣️按照芽的性质分:叶芽(leaf bud)花芽(floral bud)
  • 叶芽:只含有叶原基,萌发后仅抽生枝叶的芽
  • 花芽:含有花原基,萌发后形成花或者花序
  • 纯花芽:芽中只有花原基,萌动后只开花或者抽花序的芽。比如桃、李、杏等核果类的果树;
  • 混合芽(mixed bud)/混合花芽:花原基+叶原基,萌发后既开花又生枝叶的芽(先生叶再开花)。比如苹果、梨、葡萄、柿子等。
  • 着生纯花芽的枝条叫做结果枝,着生混合花芽的枝条叫做结果母枝。有时也会习惯将结果母枝叫做结果枝,比如苹果和梨。
区分叶芽、腋花芽和短果枝的花芽:
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2⃣️按照芽的位置分:
  • 定芽包括顶芽(terminal bud)(枝条顶端的芽)和腋芽(axillary bud)(侧芽);
  • 不定芽,发生的位置不定,更新用
3⃣️按照芽在叶腋中的位置分为:主芽(main bud)副芽(accessory bud)
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副芽一般都极小,肉眼看不见,并且一般也不会萌发。
但是也存在主芽副芽同时萌发的现象,这时需要将副芽除去,只需要留下主芽即可。
4⃣️按照一个节所生的芽数分为单芽(simple bud)复芽(compound bud)
  • 单芽:一个节上仅有一个主芽肥大,而副芽极小,看上去一节似乎只有一个芽,如仁果类。
  • 复芽:一节上具有两个以上大小相似的芽(副芽变大了)。如核果类。
5⃣️按照能否按时萌发分为活动芽(active bud)隐芽(latent bud)/休眠芽(dormant bud)
  • 活动芽:能够按时萌发的芽。比如花芽、顶芽,这两个一定都可以按时萌发。
  • 隐芽/休眠芽:形成后第2年不萌发但是仍然保持活力的芽,在受刺激时萌发。
  • 隐芽不能够随所生枝条的逐年加粗而相应伸长,被埋藏于枝干的皮层之下,不容易看到,又叫做潜伏芽。
  • 一般侧叶芽和副芽才能够变成隐芽。可以用作老枝更新。
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6⃣️按照有无芽的鳞片分为鳞芽和裸芽。
  • 鳞芽,带有鳞片的芽,多见于温带落叶果树。
  • 裸芽,只有叶原基,多见于常绿果树,如柑橘、荔枝、龙眼等。
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2、芽的特性

(1)芽的异质性

同一枝条不同部位的芽在外观和质量上有差异的现象。
基部的芽一般不充实,容易形成隐芽。
在定干的时候要在饱满芽处定干。

(2)芽的早熟性&晚熟性

  • 芽的早熟性:当年形成的芽当年能萌动的现象。比如核果类、葡萄、柑橘、枣和多数常绿果树等的芽。
  • 芽的早熟性可以迅速扩大树干,但是也容易造成枝条的密闭。
  • 葡萄上利用芽的早熟性可以一年多次结果。但是葡萄的夏季修剪也相对复杂,需要大量摘心。
  • 芽的晚熟性:当年形成的芽当年不能萌动的现象。比如仁果类果树的芽。当受到外界刺激时,也可以当年萌发。

(3)萌芽力&成枝力

  • 萌芽力芽的萌动能力,用萌芽率表示:枝上萌芽数和总芽数的百分率。是果树修剪的重要依据之一。
  • 萌芽力因树种、品种而不同;葡萄的萌芽力相对较强,苹果和核桃的萌芽力相对较弱。
  • 萌芽力较弱的可能需要想办法加强刺激,比如剪得更短。
  • 成枝力萌发的芽能够抽生长枝的能力,用成枝率表示:已萌芽中抽出生长枝的百分率。
  • 栽培上的关系:萌芽力和成枝力都强的果树在整形修剪时操作相对容易,但是要注意疏除过多的枝条

3、花芽分化

(1)概念

  • 花芽分化叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程
  • 分为生理分化期形态分化期
  • 生理分化是指由叶芽的生理状态转向花芽的生理状态的过程,形态上没有明显的变化
  • 形态分化是指芽内部花器官的出现和分化
  • 落叶会促进花芽加速分化。

(2)意义

果树形成花芽的多少和质量的优劣对于产量有决定意义。
认识和掌握花芽分化的规律,对于果树栽培而言具有重要意义。

(3)花芽分化过程

  • 生理分化期:又称花芽分化临界期,是控制花芽分化的关键时期。
  • 各种促进花芽分化的技术措施应该在生理分化期进行。
  • 对于落叶果树而言,生理分化期就是枝条停止生长前的十来天。
  • 生理分化期主要受树种和枝条类型的影响,比如苹果在形态分化前的1-7周,柑橘在2-6周。
  • 形态分化期:从分化始期一直到开花前,过程漫长。

(4)花芽分化时期

  • 一般在枝条停止生长后,也就是花芽形态分化期
  • 具体时期因树种、品种、枝条类型、栽培环境和条件而异。
  • 比如苹果在6月下旬至10月,梨在6月上旬到9月上旬,桃在7月下旬,枣在4月上旬到中旬,柑橘类在11月到1月,杨梅在7-8月,葡萄从5月中旬开始。

(5)影响因子

  • 有各种学说,如C/N比学说,N肥过多会抑制花芽分化,促进营养生长,使得植物不易形成花芽。
  • 内因:光合产物(营养)、激素等。IAA和GA抑制分化;而CTK和ABA促进分化。
  • 外因:光照、水分、温度等。
  • 生产上也可以通过一系列的措施诱导花芽分化,比如拉枝等(有利于花芽分化的激素的水平提高了)。

五、叶

1、叶片的组成

叶片由叶柄(petiole),叶片(leaf blade)和托叶(stipule)组成。
早期展叶对后期叶光合作用的影响很大。早期的展叶则需要头年的贮藏养分。
光合速率达到最大值的时间早于叶片面积达到最大值的时间。

2、叶片的种类

叶片的形态特征是区别各种树种和品种的重要依据。
包括单叶、复叶、单身复叶等。
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3、叶的生长发育

(1)生活期和落叶

早期落叶不利于花芽分化,降低果实品质和产量,甚至引起二次开花(导致第二年没产量)
落叶果树延迟落叶,不利于枝条的成熟,冬季容易遭受病害
目前南方果树早期落叶主要是由病害引起的,特别是在6月梅雨季

(2)叶幕

叶在树冠内集中分布区域的总称。具有一定的形状,主要取决于树的形状。
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(3)叶面积指数

单位面积内果树的总叶面积与单位土地面积的比值。
一般果树的最适叶面积指数为3-4.5。
如果大量落叶,会导致叶面积指数下降,影响产量。