六、果树的花、果实、种子
1、花，果实，种子
- 果皮(pericarp)，外果皮(exocarp)，中果皮(mesocarp)，内果皮(endocarp)
- 花托(receptacle)，花瓣(petal)，心皮(carpel)
- 花序(inflorescence)
- 桃吃的是中果皮，而苹果属于假果，吃的果肉是花托发育而来的。
- Prunus属的，核果类，都是真果，子房上位。
- 苹果、梨等，是假果，子房下位。
- 根据花的完整性，可以将花分为两性花(bisexual flower)/完全花(perfect flower)，以及单性花(unbisexual flower)/不完全花(imperfect flower)。
- 两性花(bisexual flower)/完全花(perfect flower)具有完整的雌雄蕊；
- 单性花(unbisexual flower)/不完全花(imperfect flower)只有雄蕊或者雌蕊。
- 单性花雌雄同株包括：核桃、板栗等。
- 单性花雌雄异株包括：杨梅、银杏、猕猴桃等。这种一定要配置不同性别的授粉树。
- 葡萄的野生型是雌雄异株的，后来经过驯化变成了雌雄同株，因此驯化的意义很大。
总状花序-葡萄；伞形花序-苹果；头状花序-向日葵；隐头花序-无花果
2、开花
开花：当植物生长发育到某个阶段，雄蕊的花粉粒和雌蕊的胚囊（或者二者之一）已经成熟，花被（花萼和花瓣）展开，雄蕊和雌蕊露出，这种现象称为开花(anthesis, blooming)
开花期：初花期：5%-25%的花开放；盛花期：25-75%的花开放；末花期：75%以上的花开放；落花期：花瓣全部凋谢。
开花期因树种、气候条件（特别是温度）、树体营养、休眠解除状态、栽培技术而不同。柑橘、苹果的开花期为6-12天。
开花期与授粉时期的关系：一般要到初花后期或者盛花期给果树授粉。
气候条件对开花期的影响：比如梨在3月下旬开花，3月初温度一直很低，开花后气温突然上升的话，花期就会突然缩短，这时如果把握不好开花期就会错过授粉时机，影响产量。
休眠解除状态对开花期的影响：对于气温常年10-20度地区（如昆明），落叶果树或者需冷量较大的果树，没有低温打破休眠的话，要么就不开花，要么就开了花之后花期很长，影响产量。有些南半球地区由于全球变暖已经出现了这样的问题，他们会需要用药剂打破休眠。
3、授粉受精
（1）意义
对于大多数果树来说，授粉受精是结实的基础。但是对于单性结实的果树而言不需要（比如一些柿、香蕉等）。
授粉受精的质量好坏与果实的产量和质量直接相关。
（2）授粉受精的相关概念
- 授粉(pollination)：花粉粒传送到柱头上的过程。
- 授粉分为自然授粉和人工授粉。自然授粉包括虫媒、风媒等。
- 风媒花(anemophilous flower)，即利用风力作为传粉媒介的花。
- 虫媒花(entomophilous flower)，靠昆虫作为传粉媒介的花。
- 受精(fertilization)，植物花粉中的精子与子房胚囊中的卵核融合形成受精卵的过程。
- 授粉到受精完成所需要的时间因物种而异，并且受到气温等的环境影响（气温会影响花粉管的伸长、或者影响一些传粉昆虫的活动）。比如苹果和梨需要3-5天，梅需要2-3天，授粉受精的最适温度为20-25度。
- 防霜冻办法：防霜扇，放烟熏，煤油炉加热等
- 坐果：经授粉受精形成的幼果能够正常生长发育而不脱落的现象。
- *坐果率=坐果数/开花数*100%
- 苹果和梨等的坐果率一般在10%左右。一个花序一般有7-8朵花，落果疏果后一般剩下一朵花结果就足够。
- （生理）落花落果：由于机械作用或者病虫害以外的原因引起的包括花蕾、花朵和幼果的脱落现象。
- 落花落果分为三种：花后脱落，6月落果以及采前落果。
- 花后脱落：花后两周左右，主要原因是未受精或者授粉受精不良。
- 6月落果：由于枝条也处于旺盛生长期，与果实竞争营养，导致营养不良而落果。
- 采前落果：不是栽培想要的性状，经过驯化后这种性状会减少。
（3）授粉最适期
最佳时期一般都是在开花后的3天内。
（4）不结实性
不结实性是指开花而不结实的现象。主要原因有两个：雌雄器官败育和交配不亲和。
- 雌雄器官败育：花粉和胚囊退化，分别造成雄性和雌性不育。
- 雌雄异株的雌雄花是自然界典型的雄性不育和雌性不育。
- 雌性器官的败育直接造成不结果。但是这种现象在prunus属很常见。
- 原因有很多，主要是发育过程中的营养、温度等条件不合适。
- 交配不亲和：具有正常功能的雌雄配子不能受精结实的现象。
- 包含自交不亲和（同一品种内）(self-incompatibility)和异交不亲和（不同品种间）(cross-incompatibility)
- 遗传学上不亲和性是受到一系列复等位基因S所控制，当雌雄双方具有相同的S等位基因时就表现为不亲和。
- S基因型对于配置授粉树很重要。特别是梨和苹果这种。
（5）复杂的结实方式
- 自花结实：同品种的花粉授粉受精后结实的现象。一般不需要配置授粉树。
- 异花结实：不同品种的花粉授粉受精后正常结实的现象。需要配置授粉树。比如梨、苹果、李子等。
- 无融合生殖(apomixis)：被子植物的胚一般都是由受精卵发育而来，但是也有些植物，不经过精卵结合也能产生有胚的种子。比如柑橘中的珠心胚，苹果属的湖北海棠的卵细胞不经过受精就能形成种子。
- 无融合生殖的意义是能够保留母体的遗传性状，但是杂交时还会有一部分种子是无融合生殖产生的，会影响育种。
单性结实(parthenocarpy)未经受精就能形成果实的现象，因此没有种子。分为自发性单性结实和刺激性单性结实两类。
自发性单性结实：未经授粉或其他任何刺激，子房能发育成果实的现象。比如有香蕉、菠萝、无花果、柿、柑橘的无核种，个别的西洋梨品种。
刺激性单性结实：授粉刺激或者化学诱导、物理刺激（低温或花期较高的温度）。不同激素对不同果实诱导坐果的效应不同。在生产上具有很高的利用价值，比如25ppmGA3在开花期处理，‘巨峰’葡萄可以得到高比率的无核果。
但是这种刺激性单性结实的方法没有大面积推广，因为刺激得到的果实在果形、风味等上可能与原品种有所不同。更多用于受精不良、坐果不良时弥补冻害造成的坐果率低的问题。
现在生产上大量使用单性结实的就是葡萄，比如阳光玫瑰。
也有伪单性结实的，就是受精但种子败育了，比如新疆的“无核白”，就是无核白葡萄。
4、果实的种类
（1）果实概念
在植物学中，果实是开花植物（也称为被子植物）在开花后由子房形成的带种子的结构。
（2）果实种类的划分
根据果实组织的来源：
真果(true fruit)：单纯由子房发育而成的果实，如柑橘、桃、油橄榄、杏等的果实。
假果(Accessory fruit/spurious fruit/false fruit/pseudocarp)：由子房及其他花器（如花托、萼筒）共同参与发育而成果实。如梨、苹果、石榴、瓜类、凤梨（菠萝）、无花果、桑葚等。
石榴果实是萼筒发育成的假果；草莓果实是花托发育成的假果。
根据果实的形态结构：单果、聚合果和复果。
（3）单果、聚合果和复果
A. 单果(simple fruit)：由一朵花中的一个单雌蕊或复雌蕊发育而成。
根据果皮及其附属部分成熟时果皮的质地和结构，进一步分为干果和肉质果两大类。
- 干果(dry fruit)：成熟时果皮干燥，根据果皮开裂与否，可以分为裂果和闭果。而其中的坚果(nut)在果树植物中常见。坚果的果皮坚硬，一室，内含有一粒种子，果皮与种皮分离，有些植物的坚果包藏于总苞内。比如板栗、榛子等。
- 板栗、榛子是true nut，真正的坚果，其他很多其实是种子（核果）、荚果（花生）等也被当作nut。
- 肉质果(fleshy fruit)：成熟时果皮或其他组成部分，肉质多汁，常见的有核果(drupe)、梨果或仁果(pome)、浆果(berry)、柑果(hesperidium)、荔枝果。
- 核果(Drupe)：中果皮肉质化，内果皮坚硬、变成硬核。比如樱桃、桃、杏、李、芒果、开心果、油橄榄、巴旦木、腰果、山核桃等。真果。
- 浆果(Berry)：外果皮薄，中果皮、内果皮均为肉质，或有时内果皮的细胞多汁液。比如葡萄、番茄、柿子、蓝莓、醋栗、猕猴桃、香蕉等。浆果属于真果。
- 瓠瓜(pepo/gourd)：浆果 with hard rind 硬质外皮，比如西瓜、黄瓜、南瓜等。
- 柑果(hesperidium)：浆果 with leathery rind 革质外皮，比如柑橘类。食用部位是内果皮特化的囊瓣。
- 梨果/仁果(pome)：由下位子房的复雌蕊形成，花托强烈增大和肉质化并与果皮愈合，外果皮、中果皮肉质化而无明显界限，内果皮革质。如梨、苹果、榅桲、枇杷等。假果，食用部分为花托。
B. 聚合果(aggregate fruit)
由一朵花中多数离心皮雌蕊发育而来，每个雌蕊都形成一个独立的小果(fruitlets)，集生在膨大花托上。
如蔷薇、草莓的聚合瘦果；悬钩子属(Rubus)（黑莓blackberry, 树莓raspberry）的聚合核果。
C. 复果/聚花果(multiple fruit)
由整个花序发育而成的果实。花序中的每朵花形成独立的小果，聚集在花序轴上，外形似一个果实，如桑葚、菠萝、无花果、面包果。
5、果实的生长发育和成熟
（1）果实的生长动态
A.季节生长曲线：S型、双S型
S型：仁果类、柑橘类，最典型的就是苹果、梨、柑橘、草莓等等
双S型：有两个速长期，其中一个为缓长期（硬核期），如核果类。最典型的就是桃、李、杏、樱桃、葡萄等。
B. 昼夜周期
白天失水果子小，晚上较大。
（2）果实细胞的分裂和膨大
所有果实生长都有两个期：细胞分裂期和细胞膨大期。
细胞分裂期的长短因果实种类而不同。如梨的果肉组织一般在花后一个月左右，桃3周，柑橘50-60天。
细胞数量的多少对果实最终的大小起关键作用：细胞大小基本由遗传因素决定，因此细胞分裂期决定了果实的大小。
细胞的分裂与贮藏养分的关系十分密切。所以不能早落叶，早落叶对果实的影响就是养分少了。
果实细胞分裂初期，纵径伸长很快，所以幼果时一般外观都比较长。
不同果实种类糖的种类不同。
（3）果实成熟
果实达到固有的品质包括形状、质地、风味和色泽等。
国内的早采现象很严重。
形状：果形指数=纵径/横径
- 风味(Flavor)：the interaction between taste味道 and aroma香味
- 味道(taste)：the ratio and intensities of non-volatile compounds, specifically sugars and acids.糖、酸等非挥发性物质。 Receptors in the tongue
- 香气或挥发性物质volatile compounds：食物的香味，为嗅觉相关神经末梢接收信号
生产出具有良好风味的果实是果树科研工作者和生产者追求的最高目标。
（4）影响果实发育（大小、形状、色泽、品质）的因素
- 内因：贮藏养分、激素、种子的数量和分布、叶果比等
- 外因：温度、光照、水分、肥料等
- 充足的树体贮藏养分：头年贮藏养分的多少影响第二年幼果的细胞分裂，从而影响果实的大小。
- 种子的数量及分布（良好的授粉）：果实大小和形状。
- 植物激素和生长调节剂：果实大小、形状和成熟期。比如GA+6-BA的不同配比可以提高果形指数或者增大果实大小，ABA/ETH有利于果实的成熟或者着色。GA3广谱性，葡萄单性结实经常用；苹果和梨常用GA4+GA7，促进果实膨大。
- 合理的叶果比（及早进行疏花疏果）：影响果实的大小和品质。着果过多容易引起花芽营养不良。不同果实的合适叶果比是不一样的。比如梨的重量300g左右，砂梨/白梨糖度在12度以上（西洋梨/秋子梨要15-16以上，有酸），叶果比在30:1左右比较合适。苹果也是在30:1左右。
- 良好的光照：影响果实的大小和品质。日光不足会影响果实大小，并且糖的含量和种类也会发生变化。果皮花青苷的积累与光照的关系很大，光照不足会导致着色不充分。改善光照条件可以通过修剪、果实着色期摘叶、铺反光膜解决。另外也可以通过套袋使色泽更加鲜艳。
- 温度：影响果实的发育速度。（细胞生长、分裂的速度）
- 水分：影响果实的大小和品质。水分管理十分关键。
- 合理的施肥：施肥的时期和种类。影响果实的大小品质。
二、果树的年生长周期和生命周期
1、果树的年生长周期
（1）年生长周期：一年中果树的生长发育的规律性变化。
常绿果树没有明显的休眠期，落叶果树分为休眠期和生长期。
物候期：与季节气候变化相适应的果树器官的动态变化。如萌芽期、坐果期、开花期、休眠期、枝条生长期等。
（2）果树的休眠期
果树的各器官暂时停止生长，树体脂需要维持微弱的生命活动的时期。休眠是对不良环境如低温、干旱和高温的反应。
果树的休眠分为：
- 自然休眠dormancy或者内休眠endodormancy：给予适当的条件也不能萌发生长。如落叶果树的冬季休眠，需要经过低温条件解除。
- 生态休眠：给予适当的条件即可萌发生长。多数是因为环境条件变化引起。
- 类休眠paradormancy：顶端优势，早期落叶后芽的再萌发，叶子中的生长素再分配。
休眠的调控：温室栽培的打破休眠以及气候温暖化带来的休眠困境等。
（3）休眠的分类：
自发休眠期（自然休眠/内休眠时期），包括休眠诱导期、休眠维持期、休眠逐渐打破的时期。
他发休眠期（生态休眠期）
（4）休眠诱导因素：短日照、低温（即需冷量chilling requirement）
需冷量即5度以下的温度需要多少时间。
打破休眠也需要chilling accumulation。
2、果树的生命周期
果树的生命周期：从受精卵直到死亡的发展过程。
（1）实生树的生命周期
实生树的生命周期有两个阶段：幼年阶段（童期）和成年阶段。
- 童期：种子萌芽起到具备开花潜能的这段时期。桃三杏四梨五年。对于育种来说非常重要。果树童期很长。
- 成年阶段：具备开花潜能，条件具备即可开花结果。
（2）营养繁殖树的生命周期
果园里面栽的、扦插的都没有童期。营养繁殖树一般没有童期。
- 营养繁殖树的生命周期有三个阶段：幼树期、结果期和衰老期。
- 幼树期：在生产上，要利用此期迅速扩大树冠。轻修剪。
- 结果期：包含结果初期、结果盛期以及结果后期。