成熟:果实生长到最后阶段,即达到充分成长的时候。此时果实已经达到可采成熟度但不是食用品质最佳的时期。
完熟:果实达到完全可以食用的阶段,是果实成熟的终了时期。可以发生在树上,也可以发生在采收后。此时果实的风味、质地和挥发性芳香物质均达到宜于食用的程度。
衰老:果实生长已经停止,完熟阶段的变化基本结束,即进入衰老时期。在呼吸跃变型果实中,一旦到达呼吸跃变峰,就代表衰老的开始。大多数发生在果实采收后。
一、呼吸生理
(一)概念
1、呼吸跃变型:在园艺产品采后初期,其呼吸强度渐趋下降,而后迅速上升,并出现高峰,随后又呈下降。
- 通常达到呼吸跃变高峰时园艺产品的鲜食品质最佳;
- 呼吸高峰过后,食用品质迅速下降。
- 这类产品呼吸跃变过程伴随着乙烯跃变的出现。
- 苹果、梨、香蕉、杨梅、猕猴桃、桃、柿、芒果、番茄、甜瓜、西瓜等
2、呼吸高峰:呼吸跃变型园艺产品采后成熟衰老进程中,在果实、蔬菜、花卉进入完熟期或衰老期时,其呼吸强度出现骤然升高,随后趋于下降,呈一明显的峰型变化,这个峰即为呼吸高峰。
3、非呼吸跃变型:采后组织成熟衰老过程中的呼吸作用变化平缓,不形成呼吸高峰。这类园艺产品称为非呼吸跃变型园艺产品。
- 这类产品呼吸跃变过程无乙烯跃变的出现。
- 柑橘、菠萝、草莓、葡萄、黄瓜、菊花、千日红等。
4、呼吸强度:衡量呼吸作用强弱的指标,又称为呼吸速率。以单位数量植物组织、单位时间的氧气消耗量或二氧化碳释放量表示。
5、呼吸商:呼吸作用过程中释放出的二氧化碳和消耗的氧气在容量上的比值,称为呼吸商RQ。
- 由于植物组织可以用不同基质进行呼吸,不同基质的呼吸商不同。
- 葡萄糖为1.0;苹果酸为2.3;脂肪酸小于1
6、呼吸温度系数:当环境温度提高10度时,采后园艺产品反应所加速的呼吸强度,以Q10表示。
- 不同种类、品种,Q10差异较大;
- 较低温度范围内的Q10值大于较高温度范围内的。
7、呼吸热:采后园艺产品呼吸作用消耗底物的过程中,一部分用于合成能量供生命活动所用,另一部分则以热量形式释放出来,这一部分热量称为呼吸热。
- 贮藏过程中园艺产品释放的呼吸热会提升贮藏环境温度,因此在库房设计时制冷量计算需要计入这一部分热量。
(二)影响呼吸强度的因素
1、种类与品种
- 热带、亚热带>温带
- 高温季节采收>低温季节采收
- 浆果>柑橘类和仁果类
- 叶菜>果菜类>根菜类
2、发育阶段和成熟度
- 生长发育过程的植物组织、器官的生理活动很旺盛,呼吸代谢也很强。
- 不同采收成熟度的瓜果,呼吸强度不同。嫩果供食的瓜果>成熟瓜果。
3、温度
一定温度范围内,呼吸强度和温度成正相关关系。
适宜低温可以显著降低产品的呼吸强度,并推迟呼吸跃变型园艺产品的呼吸跃变峰出现,甚至不表现呼吸跃变。
4、湿度
预贮,蒸发掉一部分水分,有利于降低呼吸强度,增强贮藏性。
洋葱贮藏时要求低湿度,低湿度可以减弱呼吸强度,保持器官的休眠状态,有利于贮藏。
呼吸跃变型果实香蕉在相对湿度低于80%时,果实没有呼吸跃变现象,不能正常后熟;相对湿度大于90%时,表现为正常的跃变模式,果实正常后熟。
5、环境气体成分
气调贮藏的理论依据:适当降低氧气浓度、提高二氧化碳浓度,能够有效抑制呼吸作用,减少消耗,更好维持产品品质。
乙烯可以增强呼吸强度
6、机械伤
任何机械伤都会导致呼吸强度不同程度的增加。
7、化学物质
有些化学物质,比如青鲜素、矮壮素、比久、6-BA、赤霉素、2,4-D等,对呼吸强度有不同程度的抑制作用。其中有些也作为园艺产品保鲜剂。
二、乙烯生理
(一)乙烯合成途径
乙烯合成途径:SAM通过ACC合成酶转化成ACC,然后通过ACC氧化酶合成乙烯。
双系统乙烯:系统1和系统2。系统1是自抑制的,系统2是自催化的。所以在果实还未成熟的时候,即使施加乙烯也没有作用。
(二)影响乙烯合成的因素
与呼吸强度相似并且直接关联。
1、种类和品种
2、发育阶段和成熟度
3、温度
4、环境气体成分
5、机械伤
6、化学物质
(三)乙烯的主要作用
- 外源乙烯可以增加果实呼吸强度,促使跃变型园艺产品跃变峰提前到来,加速成熟衰老;
- 增加水解酶活性,如淀粉酶、多酚氧化酶、LOX等
- 增加细胞透性,消除细胞区域化分布;
- 改变IAA的运转和代谢。
(四)乙烯控制的策略
1、乙烯的避免
- 小心收获、分级和包装,包括选择适宜的采收成熟度和避免机械伤;
- 合理的温度管理,包括进行迅速预冷和防止冷害;
- 卫生管理:及时消除过熟和腐烂的产品
- 避免果蔬花以及不同种类品种混合贮藏。
2、乙烯的去除
- 通风
- 吸附:比如高锰酸钾、溴化活性炭;
- 换气:碳分子筛气调机。
3、乙烯的抑制
- 适宜的低温
- CA贮藏
- 化学处理,1-MCP
乙烯作用抑制剂很多,有些是乙烯作用的拮抗剂,有些是信号转导的阻断剂。
包括二氧化碳、降冰片二烯(NBD)、银离子、乙酰水杨酸(ASA)、小分子化合物BBO/PPBO、1-甲基环丙烯(1-MCP)。
- 二氧化碳:机制尚不清楚。低浓度乙烯时二氧化碳可以有效抑制乙烯作用。气调贮藏环境中的高浓度二氧化碳,有助于延缓乙烯促进成熟。
- 降冰片二烯(NBD):竞争抑制剂。可以抑制绿果成熟启动。还能阻断乙烯作用信号转导。延缓香石竹切花的衰老、抑制柑橘叶片的脱落。
- 银离子:可以消除乙烯的作用效果。机制不清楚。
- 随着乙烯浓度增加,有效性会减弱(但是高乙烯浓度条件下,抗乙烯作用还是比二氧化碳强)。
- 硫代硫酸银STS已经在延长切花和插花寿命上取得广泛应用。
- 但是银离子是重金属,不能在食品和饲料中使用。
- 1-MCP:减少或消除组织对乙烯的敏感性,主要是竞争性抑制(竞争结合乙烯受体),从而抑制乙烯反应。
- 抑制番茄、草莓、苹果、鳄梨、李、杏、香蕉等果实和香石竹切花等乙烯释放。
- 延长气调贮藏下甘蓝的贮藏寿命;
- 大大降低苹果果实内的乙烯浓度
- 研究乙烯的有效工具。
4、乙烯的利用
(1)来源:液体(乙烯利)、气体和成熟果实
(2)利用:脱绿、催熟、脱涩(涩柿)
三、其他激素生理
- IAA抑制果实软化
- ABA促进果实软化
- 外源GA可以延缓一些果实的着色与完熟;
- BA可以抑制香蕉等果实的着色;
- GA3和BA,乙烯和ABA具有拮抗作用。
- 但机制不清楚
四、采后蒸腾生理及其调控
(一)蒸腾与失重
1、蒸腾作用:水分以气态状态,通过植物体(果实、蔬菜和花卉)的表面,从体内散发到体外的现象。蒸腾作用受到组织结构和气孔行为调控。
2、失重:又称自然损耗,指贮藏过程中器官的蒸腾失水和干物质消耗,所造成的重量减少。
- 蒸腾失水主要是由于蒸腾作用导致的水分散失;
- 干物质消耗则是由于呼吸作用导致的细胞内贮藏物质的消耗;
- 失水是贮藏器官失重的主要原因。
(二)蒸腾作用对采后贮藏品质的影响
- 当贮藏失重占重量的5%时,就会明显萎蔫。
- 贮藏失重:柑橘类果实贮藏过程中的失重75%都是蒸腾失重,25%呼吸消耗;
- 失水后细胞膨压降低,气孔关闭,因此对正常代谢产生不利影响,比如无氧呼吸
(三)影响因素
1、内在因素
- 表面组织结构:蜡质、角质
- 细胞持水力
- 比表面积
2、外界环境
- 相对湿度:湿度低,蒸腾大;
- 环境温度:温度高,蒸腾大;
- 空气流速:流速快(通风好),蒸腾大;
(四)减少蒸腾的措施
- 包装:薄膜等
- 加湿:加湿机、喷水等
- 表面涂膜:涂蜡等
(五)结露现象及其危害
结露现象(发汗):当空气温度下降至露点以下时,过多的水汽从空气中析出而在产品表面上凝结成水珠,出现结露现象。
凝结水通常呈微酸性,附着或滴落到产品表面,极有利于病原菌孢子的传播、萌发和侵染。
结露现象会导致贮藏产品腐烂损失的增加。
五、休眠与生长
(一)休眠
1、概念
休眠:植物在生长发育过程中遇到与自身不适应的环境条件,为了适应环境,保持自己的生活能力,有的器官产生暂时停止生长的现象。
一些块茎、球茎、鳞茎、根茎类蔬菜,木本植物的种子(坚果类果实)、郁金香种球都有休眠现象。
2、生理生化变化
- 植物内源生长激素的动态平衡就是调节休眠和生长的重要因素。
3、休眠的调控
- 休眠长短,因种类、品种、栽培条件、贮藏条件而变化。
- 短日照一般诱导休眠(洋葱是长日照)
- 低温、低氧、低湿度和适当提高二氧化碳浓度等抑制呼吸的措施都能延长休眠、抑制萌发。
- 利用外源抑制生长的激素延长休眠。
- 采用辐照处理块茎、鳞茎类蔬菜,防止贮存期发芽。
(二)生长
由于原生质的增加而引起的植物体积或重量的不可逆增加
一些园艺产品采后成熟衰老与再生长的同步进行过程涉及组织内含物的转移和再利用。
调控:
- 生长调节物质调节内源激素平衡
- 矿质营养调节
- 调节贮藏环境气体组成。
六、园艺产品成熟衰老
成熟衰老重要特征:果实采后质地变化。
具体包括:初生细胞壁代谢、次生细胞壁代谢,细胞膜脂过氧化等。
1、果实软化与初生细胞壁代谢
软化是一个复杂的初生细胞壁降解/解聚的过程。涉及到果胶的水解及溶解,半纤维素和纤维素的解聚等。
软化涉及一系列初生细胞壁降解酶的连锁反应和协同合作。
2、果实木质化与次生细胞壁代谢
枇杷果实的冷害木质化、梨果实石细胞次生壁木质化、猕猴桃果实冷害、柑橘果实枯水、桃果实革质化等果实木质化现象。
3、细胞壁代谢主要酶及其编码基因
- 果胶酶:果胶甲酯酶(PME)、多聚半乳糖醛酸酶(PG)、果胶裂解酶(PL)、-半乳糖苷酶、-阿拉伯糖苷酶;
- 果胶甲酯酶:果实成熟前期
- 多聚半乳糖醛酸酶:促进果胶降解的关键酶,原果胶快速溶解、果实迅速软化。
- 果胶裂解酶:促进果胶降解的关键酶,细胞角隅处
- -半乳糖苷酶:果实后熟软化
- 纤维素和半纤维素酶:木葡聚糖内糖基转移酶(半纤维素解聚)、纤维素酶;
- 膨胀素蛋白(伸展蛋白):细胞扩大,果实软化,促使细胞壁松弛;
- 细胞壁木质化相关酶。
4、脂氧合酶(LOX)与脂质过氧化
该途径生成的脂质过氧自由基、愈伤素、茉莉酸等参与到乙烯和ABA合成。
乙烯的生物合成过程有自由基和过氧化物的参与。